野牡丹属植物传粉生物学特性研究进展

石 林，阙彩霞，丁明艳

（顺德职业技术学院，广东顺德 528300）

野牡丹属隶属野牡丹科，全球约100 个种，分布于亚洲的南部到大洋洲的北部地区及太平洋各岛。我国有9 种、1 变种，包括多花野牡丹（Melastoma affine）、野牡丹（M.candidum）、枝毛野牡丹（M.dendrisetosum）、地菍（M.dodecandrum）、大野牡丹（Melastoma imbricatum）、细叶野牡丹（M.intermedium）、展毛野牡丹（M.normale）、紫毛野牡丹（M.penicillatum）、毛菍（M.sanguineum）和变种宽萼毛菍（M.sanguineum var.latisepalum），分布于长江流域以南各省区[1]。野牡丹属植物均可药用，果实可食，花大色艳，具有较高的观赏价值。野牡丹属植物的传粉生物学具有其特殊性，本研究对目前研究成果进行综述，以期为今后的研究提供参考。

1 开花特性

野牡丹属植物的单花开放期均为1d。野牡丹属植物花朵开放较早，多花野牡丹[2]、细叶野牡丹[3]、毛菍[4]在6:30 前花瓣紧抱，6:30 后开始逐渐开放；枝毛野牡丹在7:30 前花瓣紧抱，7:30 后逐渐展开。4 种野牡丹属植物9:00 前花瓣与雄蕊均已展开。各个种的花瓣合拢时间有一定差异，中国台湾记录的野牡丹[5]花瓣合拢时间开始于14:00－15:00，闭合于17:00－18:00；而中国大陆记录的除细叶野牡丹开始合拢时间较为相似外，其他3 种的花瓣合拢时间分别为16:30、19:00、20:30，相对较迟（见表1）。

表1 野牡丹属植物花朵开放进程

2 异型雄蕊

2.1 雄蕊特征与空间排列

野牡丹属植物为异型雄蕊，外形有大小区分，被分类为长雄蕊、短雄蕊或是大型雄蕊、小型雄蕊。长雄蕊紫色花药，远离花器中心；短雄蕊黄色花药，集中于花器中心。野牡丹属植物柱头和雄蕊有明显的空间异位，柱头和雄蕊展开时间有一定的差异，是异花授粉植物，但（人工）自交可亲和。白花野牡丹（M.candidum f.albiflorum）、多花野牡丹、野牡丹、毛菍、地稔不分泌花蜜，花粉是传粉昆虫的唯一报酬，花粉为孔裂的方式。刘思谦[5]研究发现，野牡丹的长雄蕊和柱头偏离花器中央，使得花器倾斜有上下之分。弯曲的长雄蕊和柱头形成蜂类的降落处，访花蜂类腹部恰好处于长雄蕊和柱头之上，振动采粉时长雄蕊的花粉喷洒在蜂类的腹部，柱头也可能黏上腹部的花粉，其认为野牡丹的花器在空间上的排列有助于异交的进行。路国辉等[6]研究有类似发现。

2.2 异型雄蕊功能分工

部分对野牡丹的研究证明长短雄蕊存在功能分工，长雄蕊为传粉型雄蕊，短雄蕊为给食型雄蕊。罗中莱[7]以野牡丹为试验对象，通过数据对比，发现长雄蕊花药花粉数明显多于短雄蕊，花粉活力显著高于短雄蕊，主要传粉者木蜂访花时从短雄蕊中采集花粉，基本不会理会长雄蕊，与Forbes[8]的观察类似；通过分别去除雄蕊试验，发现对木蜂有吸引力的是黄色花药的短雄蕊，对柱头上的2 种花粉数量统计显示，长雄蕊花粉的比例显著高于短雄蕊花粉，也显著高于单花中2 种花粉的数量比例，因此认为野牡丹的异型雄蕊存在明确的功能分工。刘思谦[5]对台湾地区的野牡丹研究表明，其主要授粉昆虫熊蜂和木蜂的主要访花目标是花器中心的短雄蕊以及长雄蕊延长的药隔所形成的雄蕊锥，在采集短雄蕊花粉的同时，长雄蕊的花粉喷洒于其腹部，因此认为野牡丹长短雄蕊具有传粉型雄蕊和给食型雄蕊的功能分化，且花器在空间上的排列有助于异交的进行。路国辉[8]对广西、广东野牡丹的观察和试验，发现长雄蕊的花粉数量显著高于短雄蕊，但是花粉活性、化学成分两者无显著差异（与罗中莱试验中长雄蕊的花粉活性显著高于短雄蕊不同），主要传粉者木蜂口器采集短雄蕊花粉的同时，长雄蕊花粉洒落于其背部和腹部，从而引发授粉，证明野牡丹的长短雄蕊存在功能分工，但花粉活性、花粉组织化学成分和人工控制授粉后的结实率都没有显著的差异,表明2 种雄蕊的花粉在生理上还没有分化。彭东辉[4]以毛菍为研究对象，发现毛菍花瓣对昆虫有吸引作用，以木蜂和熊峰为主要传粉昆虫，其传粉行为与刘思谦观察的野牡丹十分相似，黄色花药的短雄蕊吸引传粉昆虫，长雄蕊的花粉附着在传粉昆虫的胸腹部，在不同花朵间的花粉采集中完成授粉，因此认为毛菍的异型雄蕊与野牡丹一样，具有功能分化。戴小红[9]对展毛野牡丹进行花粉活力测验发现，长雄蕊的花粉活力高于短雄蕊，推测长雄蕊可能承担更多传粉的功能。另外发现种子具有深色和浅色2 种类型，其中深色种子基本不能萌发，猜测深浅2 种颜色种子的产生及萌发差异可能与2 种雄蕊的花粉粒活力有关。

部分研究虽然证明存在异型雄蕊的可能，但是长短雄蕊的功能与前面研究的结果似乎相反。如杨利平[10]多花野牡丹研究中发现，圆花熊蜂、熊蜂和鞋斑无垫蜂是主要传粉昆虫，木蜂仅为偶尔造访，花瓣不是主要吸引器官，主要的传粉蜂类受长雄蕊的紫色花药吸引，此点与前面的野牡丹属植物授粉昆虫主要受短雄蕊黄色花药或是长雄蕊的黄色雄蕊锥吸引有所不同；长短雄蕊的花粉形态和活力有差异，短雄蕊的花粉活力在花蕾未开发时高于长雄蕊花粉活力，熊蜂进入花蕾后，短雄蕊花粉活力明显下降，长雄蕊花粉活力微微下降，两者逐渐下降至近中午达到基本相同活力水平；无论自交、异交授粉，短雄蕊的花粉坐果率和结实率高于长雄蕊花粉；其研究证明存在异型雄蕊的可能，但长短雄蕊的功能似乎与前面研究的结果相反。

亦有一些研究认为尚不能证明具有给食型雄蕊和传粉型雄蕊的功能分工。如彭东辉等[11]对枝毛野牡丹的研究表明，木蜂的访花频率高于鞋斑无垫蜂；紫红色的花瓣对访花昆虫有吸引作用；顶端黄色的短雄蕊以及长雄蕊花丝中部黄色二叉状的关节是吸引木蜂访花的重要部件；去除短雄蕊后，木蜂停留时间与对照组有显著差异，但鞋斑无垫蜂停留时间却无影响。林秋金[3]以细叶野牡丹为研究对象，发现长短雄蕊的花粉活力均保持较高活性；木蜂仅访问短雄蕊，降落时压在长雄蕊上，采食短雄蕊花粉的同时，通过振动的方式使长雄蕊的花粉喷出部分落在柱头上和木蜂的胸腹部、背部，在访问下一朵花时将胸腹部的花粉被传到另一朵花的柱头上；但蜜蜂也是细叶野牡丹的主要传粉者，对长短雄蕊花粉却是无偏好性采食。这2 个研究均存在不具有选择性的访花昆虫，与Gross 等[12]对多花野牡丹的研究结果相似，因此认为尚不能证明在枝毛野牡丹和细叶野牡丹中长短雄蕊具有明确功能分工。

3 传粉昆虫

野牡丹属植物的主要传粉昆虫为蜂类，以木蜂、熊蜂或鞋斑无垫蜂为主，也有蝶类。不同种的主要传粉昆虫有一定差异。不同地方的同种野牡丹属植物主要传粉昆虫存在差异，如刘思谦[5]观察台湾地区野牡丹，发现有多种蜂类传粉，由相对数量、忠诚度、携带花粉量和授粉效率得出最主要授粉昆虫是熊蜂和木蜂；而罗中莱等[7]在中国大陆地区对野牡丹的观察发现主要传粉昆虫为木蜂。又如杨利平等[10]在广东韶关观察的多花野牡丹主要是圆花熊蜂、熊蜂、鞋斑无垫蜂，木蜂则为偶尔访花昆虫；而彭东辉等[2]观察福州闽侯县的多花野牡丹主要传粉昆虫是木蜂，3 个居群均未见熊蜂。

传粉昆虫通过足、翅和腹部的振动使花粉散出。野牡丹属植物的花器空间排列与一些大型的传粉昆虫形成了一定的协同关系，在取食花粉时，胸腹部会接触到长花蕊或柱头，可以形成自花授粉或异交授粉；小型的蜂类或蝶类采集花粉时，如果花已全开不能直接接触到该朵花柱头，但可能在不同花朵间实现柱头授粉。

因野牡丹属植物花朵开放在早上，昆虫造访时间集中在上午，金红等[13]发现传粉昆虫访花存在单峰型和双峰型，单峰型集中在10:00，双峰型除10:00 高峰期外，在15:00 还具有高峰；各种传粉昆虫的访花时间与白花野牡丹的开放程度密切相关，花瓣松动时以小型蜂为主，花瓣半开后为中等蜂，花瓣全开后为大型蜂。林秋金等[3]在细叶野牡丹上有类似花瓣开放程度与传粉昆虫体型大小对应性的观察。

4 存在问题与展望

野牡丹属植物开花与传粉特性研究是野牡丹属植物育种的基础。野牡丹属植物的异型雄蕊具有特殊性，从目前研究看，野牡丹属长短雄蕊功能的分化仍存在不同的观点，野牡丹的研究均认可存在给食型雄蕊和传粉型雄蕊的功能分化，毛菍和展毛野牡丹与野牡丹相似。对多花野牡丹的研究证明，长短雄蕊存在给食型雄蕊和传粉型雄蕊的功能分化，但与野牡丹、毛菍、展毛野牡丹不同的是，长短雄蕊的功能可能恰好相反，长雄蕊为给食型雄蕊，短雄蕊为传粉型雄蕊。枝毛野牡丹和细叶野牡丹均存在对长短雄蕊花粉无选择性的传粉者，因此尚不能证明存在给食型雄蕊和传粉型雄蕊的功能分工。另外，在同种植物的花粉活性等方面存在不同的结论。异型雄蕊的功能分化与主要传粉昆虫密切相关，现有研究看，不同地区的同种植物其主要传粉昆虫存在差异，花器的不同部件对于不同昆虫的吸引力不同，野牡丹属植物花器的空间排列与传粉昆虫形成一定的协同关系。传粉昆虫的多样化亦显示了多样的传粉行为，更深入地探讨究野牡丹属植物的异型雄蕊的功能分化、传粉昆虫与之的协同等规律，有助于野牡丹属植物的育种工作的开展和野牡丹属植物的推广。