邵伟丽
刘志高*
申亚梅
季梦成
铁线莲属(Clematis)属于毛茛科(Ranunculaceae),常为多年生木质或草质藤本,全世界约300种,中国有147种[1-2]。铁线莲属植物被誉为“攀缘植物皇后”,栽培品种花色、花型丰富多样,广泛应用于家庭园艺和城市立体绿化[3]。本属大部分种类还具有抗菌、抗肿瘤、消炎镇痛、抗病毒等药用价值[4]。
浙江省拥有丰富的野生铁线莲植物资源,据浙江植物志记载共有31种(含变种)[5],其中不乏大花、繁花、香花和花色艳丽的种类,极具园林应用潜力。目前家庭园艺市场上销售的铁线莲品种主要来自欧洲、美国和日本等地,我国铁线莲属植物资源未得到充分开发利用,缺少具有自主知识产权的观赏品种。本研究选择原产浙江省的13种铁线莲进行引种栽培试验,并依据物候观测数据进行观赏性评价,为野生铁线莲植物开发利用和观赏新品种培育提供依据。
引种栽培试验在铁线莲种质资源圃实施,位于杭州市临安区浙江农林大学东湖校区内(东经119°44′9.6″、北纬30°13′19.2″,平均海拔30m),属北亚热带季风气候,年均温度15.8℃,极端高温41.9℃(1996年8月6日),极端低温-13.3℃(1967年1月16日);历年平均日照时数1 939h,无霜期234d。
13种野生铁线莲于2009—2011年在浙江省各地采集,其中2种为中国特有种[6],4种为浙江省特有种[5](表1)。用于物候观测的植株均为4年生扦插苗,使用泥炭+珍珠岩(1:1)基质盆栽,每个种类观测5株,每年7—9月采用40%遮阴,水肥及病虫害依常规管理。
表1 供试材料基本信息
2017—2020年,对13种铁线莲的主要物候期及生长发育情况进行观测记录,包括萌芽期、新枝生长期、花期、结实期和枯叶期[7]。其中萌芽期指植株茎干上芽的芽鳞展开露出嫩叶开始,至嫩茎抽出和嫩叶开始展开;新枝生长期指新生嫩茎大量抽生、叶片展开至新生枝条变色成熟、新叶生长到成熟叶片大小的时间段;花期中始花期指第一个花苞至1/3以下花苞开放的时期,盛花期指1/3至2/3花苞开放的时期,末花期指剩余1/3以下花苞开放至花全部落尽的时期,同时进行单花花期和单株开花数观测,单株开花数指盛花期内单株上开放的花数;结实期指观测单株结种花数、单花结种数、果序发育情况、果序直径等,记录饱满种子数和饱满种子占比;枯叶期指植株1/3左右叶片出现枯萎至全株叶片枯萎的时期。在盛花期,采用英国皇家园艺学会(RHS)比色卡标记花萼和花药颜色值。
1.4.1 建立AHP模型
依据铁线莲属植物新品种DUS测试指南[8]和前人的研究结果[9],选用叶(B1)、花(B2)和果(B3)作为观赏特性评价对象,以生态型(C1)、叶长(C2)和叶宽(C3)作为叶部测定指标,以萼片色系(C4)、花径(C5)、花数(C6)、花期(C7)、萼片类型(C8)、雄蕊色系(C9)作为花部测定指标,以果序发育状况(C10)、果序数量(C11)和果序直径(C12)作为果部测定指标,构建3层AHP评价模型。
1.4.2 判断矩阵建立与一致性检验
根据层次分析方法理论1~5比例标度,结合铁线莲属植物新品种DUS测试指南中对观赏性状的重要性进行定性评价建立判断矩阵,计算最大特征根λmax,依据以下公式计算一致性指标CI和CR:
式中,N为矩阵内因子总数;RI通过查询随机一致性表获取;各指标的权重系数Wi采用方根法[10]计算,以CR小于0.1为一致性检验通过标准。
1.4.3 数据采集与处理
对叶长(C2)、叶宽(C3)、花径(C5)、花数(C6)、花期(C7)5个指标,直接采用物候观测数据,其中叶长和叶宽均由30片单叶或复叶中的小叶测量均值得到,果序直径(C12)为发育完整的30个果序测量后的平均值。生态型(C1)、萼片色系(C4)、萼片类型(C8)、雄蕊色系(C9)、果序发育状况(C10)和果序数量(C11)采用赋值方法获取(表2),赋值主要参考铁线莲销售企业管理者和业内专家的建议,并结合前人研究结果[11]制定。根据各指标权重计算得到叶、花、果和综合评分,并采用SPSS 22.0软件的系统聚分析将评分结果进行归类分级。
表2 定性因子赋值标准
4年的观测显示,供试铁线莲的萌芽期在2月中旬—3月上旬,不同年份之间差别不大。新枝生长期从2月下旬—4月下旬,一般持续时间在50d左右。除常绿类型以外,供试铁线莲均在秋季落叶。除单叶铁线莲外,12个供试种类的叶型多为三出或羽状复叶,单个叶片长2.45~9.63cm,宽1.55~5.33cm(表3)。观测发现,单叶铁线莲受到夏季日灼和高温的影响,7月中旬—8月上旬,全株1/3左右叶片枯萎;重瓣铁线莲、短柱铁线莲、大花威灵仙、毛萼铁线莲、毛叶铁线莲和天台铁线莲有少量叶片枯萎;圆锥铁线莲、山木通、女萎、柱果铁线莲、舟柄铁线莲和吴兴铁线莲枝叶繁茂,表现出较强的耐热能力和环境适应性。盛夏过后,高温和日晒均有所缓解,上述有枯叶的种类多在10月中旬抽生新枝,恢复生长,并未对结实和种子发育造成显著影响。此外,栽培过程中增加根部遮阴对保持植株活力、提高耐热能力也可以起到积极作用。
供试种类花期多集中在4—6月(表4),单叶铁线莲冬季开花(12—2月),柱果铁线莲、圆锥铁线莲和女萎夏季开花(7—8月)。单花观赏期为5~13d,平均7.3d,其中单叶铁线莲单花开花时间最长(13d),女萎和圆锥铁线莲花期最短(5d)。13种铁线莲的群体花期平均23d,其中毛萼铁线莲最短(18d),天台铁线莲和毛叶铁线莲最长(27d)。供试种类的花可分为单花顶生、单花腋生和聚伞花序3种着生方式(图1)。其中单花顶生的2个种类花径最大(10~15cm),但单株花数最少(5~7朵);单花腋生的种类花径中等,为4~9cm,单株花数8~15朵;拥有聚伞花序的种类花径偏小,均在4cm以下(舟柄铁线莲除外),但单株花数繁多。
图1 13种铁线莲物候观测照片(A.毛叶铁线莲 B.天台铁线莲 C.短柱铁线莲D.毛萼铁线莲 E.舟柄铁线莲 F.大花威灵仙 G.重瓣铁线莲 H.单叶铁线莲 I.吴兴铁线莲 J.山木通 K.柱果铁线莲 L.女萎 M.圆锥铁线莲)
表4 开花指标观测表
13种铁线莲中除重瓣铁线莲为重瓣花以外,其他均为单瓣花(表5)。重瓣铁线莲、短柱铁线莲、毛萼铁线莲和毛叶铁线莲的花萼分别为淡黄绿色、淡紫色、紫红色和蓝紫色,另外9种铁线莲花萼均为白色;从花药颜色来看,舟柄铁线莲为淡紫色,毛叶铁线莲为红棕色,大花威灵仙和毛萼铁线莲分别为紫黑和紫红色,另外8个种类均为黄色(重瓣铁线莲的雄蕊均已瓣化)。
表5 花型与花色记录表
铁线莲属植物为瘦果,聚合成头状,花柱多毛、宿存。13种铁线莲均能形成果序(表6),只有重瓣铁线莲发育不完整的果序占比超过半数,且后期均败育枯萎。单叶铁线莲等7个具有聚伞花序的种类果序数量也较多(>30),单个果序直径相对较小,平均2.93cm。大花威灵仙、毛萼铁线莲、毛叶铁线莲和天台铁线莲的果序数量较少(≤10),但单个果序直径较大,平均4.08cm。
表6 果序发育情况记录表
9个种类的饱满种子占比超过50%,其中舟柄铁线莲和吴兴铁线莲不仅结实数量大,饱满种子占比也最高,达到92.31%;大花威灵仙和毛叶铁线莲单花结种数量在42粒以上,种子饱满率分别为62.18%和90.72%,毛萼铁线莲和天台铁线莲单花结种数量稍低,分别为26.2和33.5,种子饱满率为48.09%和57.31%,短柱铁线莲种子饱满率相对较低,但也在30%以上(表7),12种铁线莲都具有较强的结实能力,是优良的育种亲本资源。
表7 结实情况记录表
2.5.1 基于AHP综合评价模型的判断矩阵
基于AHP法构建的铁线莲观赏性评价模型分为3层,据此建立了各准则层的判断矩阵,其CR值均小于0.1,通过一致性检验,表明所建立的判断矩阵合理。由权重系数Wi可知,叶、花和果3个因子中,花(B2)的权重最大(0.637),其次是叶和果,这与铁线莲观赏主要观赏特性吻合。
在叶片因子中生态型(C1)的权重系数最大(0.714),花因子中萼片色系(C4)的权重系数最大(0.398),果因子中果序发育状况(C10)的权重系数最大(0.637)。从各因子综合评价权重来看(表8),萼片色系最大(0.253),其次为生态型(0.184),即花色艳丽和常绿性状在评价中更受关注,这也与大众对观赏植物的常规要求相符合。
表8 果序发育情况记录表
2.5.2 观赏性评价
铁线莲观赏性状观测记录数据按照AHP中各指标的权重值计算,得到综合评分(表9),得分越高表示观赏性越好。将综合评分值进行聚类分析,可将13种铁线莲分为4级,其中毛叶铁线莲评分最高(5.452)在第I级,观赏性优异;舟柄铁线莲、天台铁线莲、单叶铁线莲、重瓣铁线莲、短柱铁线莲、毛萼铁线莲、柱果铁线莲、大花威灵仙、吴兴铁线莲和山木通归为第II级,综合评分为3.219~4.213,观赏性良好;圆锥铁线莲和女萎归为第III级,综合评分为2.491~2.668,观赏性一般。
表9 观赏性综合评价和分项评价结果
从叶片性状评分结果来看,常绿种类具有显著优势,舟柄铁线莲、单叶铁线莲和柱果铁线莲的评分最高,位居第I级;在花部观赏性评分中,具有靓丽紫色大花的毛叶铁线莲评分最高,独占I级,同为大花型的天台铁线莲、重瓣铁线莲、短柱铁线莲及具有紫红色花萼的毛萼铁线莲共同归为第II级,上述5个种类的综合观赏性评分也比较高;舟柄铁线莲、单叶铁线莲、柱果铁线莲、吴兴铁线莲、山木通、圆锥铁线莲和女萎在果序观赏性评分中排名靠前,共同占据第I级,它们均具有圆锥花序,结实能力强,果序发育完整、数量大,观赏效果佳。纵观以上评价结果,除了观赏性综合评分排名可以参考以外,在园林应用中也可按照观叶、观花和观果来选取不同的铁线莲植物进行种植造景,获取各具特色的植物景观。
13种野生铁线莲属植物引种栽培后均得以成功保存,并表现出良好的适应性,为本土铁线莲属植物在浙江省乃至江南园林中的栽培应用和推广提供了依据。浙江省是我国铁线莲属植物分布较为集中的区域之一,共有22个种9个变种,占全国总种数的21.1%,高于相邻的江西、安徽、江苏和福建省[12],适宜的气候条件是引种成功的主要因素。
目前国内园艺市场销售的铁线莲品种多源自气候冷凉的欧洲地区(波兰、英国等),大多数种类难以适应江南地区夏季高温多雨的气候,造成植株枯叶或死亡,观赏价值大打折扣[13]。本土铁线莲在环境适应性方面具有先天优势,如圆锥铁线莲和女萎的自然花期就在夏季,生长势旺盛,耐干旱贫瘠,可在道路护坡、围栏等管理粗放的区域种植,打破了栽培品种仅在家庭园艺中应用的局限,也更符合我国对藤本观赏植物应用的现实需求。此外,重瓣铁线莲、短柱铁线莲、大花威灵仙、毛萼铁线莲、毛叶铁线莲和天台铁线莲原生环境多位于光照通透的林缘,植株上部接受全光照,根部遮阴利于生长,造景中可选择全光照环境,同矮灌木配合种植,为植株生长提供适宜的环境并获得更好的观赏效果。单叶铁线莲多分布在落叶和常绿阔叶混交林下,较上述6个种类具有更好的耐阴性,夏季强光会造成叶片灼伤、枯萎,可选择林下、建筑物北侧或室内窗台等直射光较弱的区域种植。
选用叶、花和果进行观赏性评价,其中花是铁线莲的主要观赏部位,在本属植物新品种DUS测试指南中与花相关的表型指标最多,达到了33项[8]。本评价体系中花部权重占比最大,其中花萼颜色是花部性状中权重占比最大的指标。毛叶铁线莲的综合评分和观花评分均为最高,这主要得益于其艳丽的蓝紫色大花,也使它成为最早(1850年)被引入欧洲并作为杂交亲本用于观赏品种培育的野生种[14]。天台铁线莲也属大花类型,花色富于变化,野生群体中除常见的白色外,也有蓝色和粉色变异,观赏价值极高。毛叶铁线莲和天台铁线莲自然分布区域较狭窄[15],两者都是浙江省特有种和省重点保护种类[6]。毛萼铁线莲的花为丝绒质感的紫红色,萼片反卷皱缩,具有独特的观赏和应用价值。上述3个种类经扩繁选育后可直接用于植物造景,也是值得重点保护和利用的育种资源。吴兴铁线莲、单叶铁线莲、舟柄铁线莲、柱果铁线莲、山木通、女萎和圆锥铁线莲均为白色花,单花花径较小,但其共有的聚伞花序增加了单株花量,弥补了花色单一和花径较小的不足,可作为“繁花”类型应用;上述种类的开花时间覆盖了冬季、春季和夏季,与栽培品种多在春季开花[16]相比,有效拓展了观花期,为园林应用提供了更多的选择。
目前应用于园林中的藤本植物种类偏少,常绿和观果类型更是屈指可数[17-18]。本次引种的常绿(舟柄铁线莲、单叶铁线莲和柱果铁线莲)和半常绿(山木通)种类在观叶评价中得到较高的分数,叶色浓绿,长势旺盛,是家庭园艺和园林应用的优良材料。观果评价为I级的山木通、舟柄铁线莲和II级的毛叶铁线莲、天台铁线莲、短柱铁线莲、毛萼铁线莲、大花威灵的仙果序在5月末发育成型,形似“毛绒球”的果序整个夏季均可观赏,填补了藤本植物夏季观果的空白;天台铁线莲和毛叶铁线莲的单个果序较大,可以在枝头宿存至冬季落叶之后,观赏效果更佳。值得注意的是,舟柄铁线莲、单叶铁线莲和柱果铁线莲在观叶和观果评价中均归为I级,应作为新品种选育、扩繁和推广的重点对象。
通过对原产浙江省的13种铁线莲进行引种栽培和连续4年的物候观测,结果显示其在杭州市临安区露地栽培条件下生长势良好并完成生活史。舟柄铁线莲、单叶铁线莲和柱果铁线莲属于常绿型,山木通属于半常绿型,毛叶铁线莲、天台铁线莲、大花威灵仙等9个种类属于落叶型。短柱铁线莲、毛萼铁线莲、大花威灵仙等11个种类花期在4—6月,单叶铁线莲花期在12—翌年2月,圆锥铁线莲和女萎花期在7—8月;山木通、女萎、吴兴铁线莲等9个种类为白色花,毛叶铁线莲、短柱铁线莲、毛萼铁线莲和重瓣铁线莲的花分别为蓝紫、淡紫、紫红和淡黄绿色。13个种类中除重瓣铁线莲外均具有较强的结实能力,是优良的育种亲本。
根据AHP评价和系统聚类分析结果,综合评价分数由高到低依次为毛叶铁线莲、舟柄铁线莲、天台铁线莲、单叶铁线莲、重瓣铁线莲、短柱铁线莲、毛萼铁线莲、柱果铁线莲、大花威灵仙、吴兴铁线莲、山木通、圆锥铁线莲和女萎,其中毛叶铁线莲归为I级,观赏性优异,舟柄铁线莲等10个种类归为II级,圆锥铁线莲和女萎归为III级。分项评价中,毛叶铁线莲观花评分最高(I级),舟柄铁线莲、单叶铁线莲和柱果铁线莲3个常绿种类的观叶评分最高(I级),舟柄铁线莲、单叶铁线莲、柱果铁线莲等7个种类的果序观赏性评分最高(I级),在植物景观营造中可以按照观叶、观花和观果特点对13种铁线莲进行选择应用,对夏季强光敏感的单叶铁线莲等种类可选择林下等适度荫蔽的小环境栽培。
注:文中图片均由作者绘制。
致谢:感谢浙江农林大学何云核、叶喜阳、夏国华,浙江大学刘军,丽水市林业科学研究院王军峰,景宁畲族自治县科学技术局梅旭东在铁线莲种质资源收集和照片拍摄中提供的帮助。