深海生态与深海微生物研究进展

邵声远

（中国农业大学烟台研究院，山东烟台 264003）

深海大多是指1 000 m以下的海洋[1]。深海环境表现出黑暗无光、低温或高温(通常低于4 ℃，偶尔由于热泉的存在，温度高于400 ℃)、高压和寡营养等特征，被认为是极端环境。生活在其中的深海生物具备独特的生理机制及代谢产物，具有重要且珍贵的科研价值和经济价值。但由于深海环境恶劣，科研探测难度很大，所以对深海生物的研究就成为了目前生命科学研究中最前沿的领域之一。

深海微生物是对生活在深海环境中的微生物的总称，主要包括嗜热、嗜冷、嗜酸、嗜碱、嗜盐和嗜压微生物等[2]。深海微生物为整个深海生态系统物质与能量的基础，在深海生态系统中有着不可替代的作用。本文简要概述了深海研究的发展历史及其研究的相关内容，着重从深海生态与深海微生物的关系中概述目前深海研究的一些基本概念与研究进展，并介绍研究的应用价值和前景。

1 深海研究的发展历史

人类对于海洋的探索从古代就已经开始了，自20世纪中后期以来，随着海洋科学技术的快速发展，在一定的海洋研究基础上，人们开始开发各种海洋资源，并进行商业化利用，同时海洋的战略意义也逐步提升[3]。在此基础上，人们对深海的探测研究开始逐步开展，其中以国际间合作进行的深海钻探（DSDP，1968—1983）、大洋钻探（ODP，1985—2003）和综合大洋钻探（IODP，2003—2013）最为著称[4]。此外，1872—1876年“挑战者”号的深海调查，更是开启了人们对深海生态学的研究热潮，成为深海科学研究历程中的一个重要里程碑[5]。后来，随着深海探测取样技术不断发展，以及生物化学与分子生物学的理论应用，人们对深海生态研究的规模越来越大，深度与精度也同步上升，越来越多的国家投身于深海研究的前沿领域。

在国际各大国、强国对于深海极端环境及其中深海生命的探索不断取得诸多突破性进展的时候，我国对深海生态环境与生命的探索却迟迟没有开展，一个非常重要的原因就是当时国内并不具备用于深海极端环境探测与科研的海洋装备。20世纪90年代以来，我国充分认识到海洋的战略意义，成立研究所，并制定法规，极大地推动了我国海洋研究的进展[3]。尤其是在21世纪后，我国先后研制出诸多先进的深潜器、综合科学考察船等海洋探测装备，并投入科研工作中，使得深海领域的相关研究高速发展。如出现“蛟龙”号、“科学”号[6]、“奋斗号”等。我国科研人员不懈努力与奋斗，不断突破海洋科学前沿问题，提高了我国深海大洋科考能力。

2 深海生态与深海微生物

2.1 海底热泉系统

海底热泉系统，又称海底热液系统，是一种海底深处的喷泉，就好似是海底的火山喷泉。海底热泉系统于1977年被发现，美国的深潜器“阿尔文”号于太平洋的深海中发现了深海热液生物群，成为生命科学上的最重要发现之一。

海底热泉系统中，热液喷口喷射出来热水羽状流，在周围形成高温高压、黑暗无光的极端环境。但就在这里，人们发现了诸多生物，如血红色的管栖蠕虫、大型的双壳类、虾、蟹等[7]。这些生活在热泉附近的生物纷繁复杂、数量众多，甚至还有很多个体庞大的生物种类，这就需要极大的物质与能量供应。不同于普遍存在的光合产能，热液口附近的环境中生活着非常丰富的化能自养型微生物，它们正是这个独特生物群落食物链的初级生产者，同时也推翻了生命离不开阳光的千古定律。

热泉系统中的微生物多为极端细菌或古菌，可以利用热液口附近含量丰富的硫化物通过化能合成来产生有机物与能量，它们的生产量甚至可能是海洋上层光合作用产量的2～3倍，为整个热泉系统提供了生命活动的基础[8]。其中，这些化能自养型微生物与其他绝大部分热液生物最主要的关系是共生，因此共生是硫化物热液喷口生物群落的一个典型特征[9]。热液生物体内具有很多特殊的基因和酶，适用于与工厂化生产类似的高温高压的极端环境，在医药开发、基因疗法、食品加工、化工业和环保等方面都具有很大的应用前景[10]。

2.2 海底冷泉系统

1983年在墨西哥湾佛罗里达陡崖3 200 m深的海底中发现了海底冷泉系统[11]，后来便有研究者逐渐展开了对冷泉系统的深入调查和研究。海底冷泉会有丰富的甲烷产生，其附近生活有以甲烷为能量和碳源的冷泉生物群，加之其极端环境，存在产生天然气水合物（即可燃冰）的条件，有难得的物质、生物资源，具有巨大的研究价值。

海底冷泉系统存在以化能自养微生物为初级生产者的食物链，并形成具有独特群落结构的生态系统，拓展了深海极端环境中生命的潜在界线。大多研究表明，深海冷泉系统和热泉系统的生态群落结构相似，但冷泉系统的生物量较高，而生物多样性较低[12-13]。在冷泉喷口附近的微生物，大多是各种古菌群落，但参与缺氧甲烷氧化反应作用的共生微生物主要是甲烷氧化菌和硫酸盐还原菌[14]。

2.3 海山

海山通常是指深海环境中高于海底平面1 000 m以上、而山顶处于海平面以下几百至几千米的海底隆起地形。海山环境大部分以岩石物质为主，生活在其中的生物群落主要有滤食性的、营附着或固着生活的物种，如葵、海笔、水螅以及海百合等[15]。

海山中具有极其丰富的生物种类，其中，微生物也是重要的生物种群组成之一。在包括海山在内的寒冷、相对静止的深海海底环境中，有大量的异养微生物在其沉积物中长期生存，这不同于海底热泉与冷泉系统对自养微生物的依赖。海山中的深海微生物天生具有抗极端环境的特性，如耐低温、高压和高pH，在生态系统中主要扮演分解者的角色，对促进海山生态系统的物质与能量循环有很大的作用[16]。

2.4 深海珊瑚生态系统

在深海中存在着深海珊瑚生态系统，可以分为深水珊瑚礁和深水珊瑚林，两者对海底碳酸盐利用有所差异，导致其分布不同，但归根结底是深海冷水珊瑚生态系统，即深海环境中除了热泉、冷泉外的另一种更为普遍的深海生态系统。深海珊瑚主要依靠来自海洋上层的有机物为生，再加上能够固着的基底和活跃的水流这两个不可缺少的环境条件，使其成为能够在营养丰富、地形复杂的海山、峡谷等各种深海地貌中广泛发育的生态系统[17]。

深海珊瑚对于自养型微生物的依赖较少，这与浅海珊瑚依赖共生光合藻类生活的特点有显著差异。深海珊瑚生态系统在海洋碳酸盐沉积作用中起着很重要的作用，而生活在其中的各种深海微生物就是促进碳酸盐物质循环的主力军。这些深海微生物可以沉积碳酸盐物质，促进珊瑚礁或珊瑚林的形成，以供各种海洋生物栖息，成为珊瑚生态系统的基础。

2.5 深渊生态系统

深渊生态系统是指深海中深度大于6 000 m的区域。由于这里参与海洋深层气旋环流和大洋深海环流等物理过程，具有较为可观的物质和能量输入，深渊生态系统并不是想象中的一片荒芜，反而具有丰富的生物多样性[7]。同时因为极端环境的特殊性，深渊生态系统具有特有的物种类群，是研究深海生物多样性的资源宝库。

3 深海研究的应用价值

进入21世纪，海洋的天然产物受到人们的格外关注，海洋生物资源的开发和利用已成为世界各海洋大国竞争的焦点之一。深海生物在极端环境下生存繁衍，形成了独特的基因类型、特殊的生理机制和代谢产物，是无可替代的生物基因资源库，在生物医药、食品保健品、环保产业、海洋防腐、冶金和化学工业等诸多领域有着广阔的应用前景[18]。

其中，深海微生物的开发研究不断创新、有所突破，成为深海研究领域的热点。目前对深海微生物的开发利用基本上处于应用研究阶段，主要集中在生物类群、活性代谢产物、新酶开发等基础领域，如深海微生物的高压适应[19]、矿化作用的研究、极端酶的开发[20]、抗肿瘤物质的确认以及DNA的提取及应用等。

4 结语

目前，虽然我国已经拥有深海综合探测平台和技术，也已经具备了开展深海综合探测与研究的基础科研条件，但是深海科学研究尚处于起步阶段。在国际对海洋尤其是深海探索力度逐步增大的大局下，我国更要抓住机遇、迎接挑战，围绕深海科研的特点，聚焦科学问题，进行学科交叉与技术融合，加强国际合作，不断创新、突破，在竞争激烈的国际深海科学领域占取地位，满足大国海洋战略的重大需求。