夏季大白菜未熟抽薹现象研究

花 萌，李恺文

(安徽农业大学经济管理学院，安徽 合肥 230000)

抽薹是植物开花的一个阶段，是植物进入生殖生长的形态标志[1]。未熟抽薹，也称先期抽薹，指蔬菜的营养体充分长成前，提前抽薹的现象[2]。引起大白菜未熟抽薹现象普遍认为有春化作用、光周期现象、内源激素、自主途径等原因。夏季大白菜未熟抽薹的原因是多种环境条件联合刺激的，并非由某单一的条件而促成的。分析多种影响大白菜成花的原因，提出应变的栽培措施，对于大白菜反季节栽培有一定的现实价值。

1 春化作用引发的未熟抽薹

秋后大白菜种植、早春大白菜种植，不可避免经历低温。大白菜属于种子萌动春化型，较容易通过春化，大白菜通过春化阶段需要14d左右，15℃以下都能通过春化作用；一般性大白菜品种需10d以上的0-8℃低温就能通过春化。较低的温度使其更易过春化，但过低的温度条件会影响植物生理结构，反而不利于植物的过春化。感受春化的部位在生长点，土温、叶温等不会直接影响大白菜的春化。低温春化处理时间越长，植株越容易进行花芽分化、显蕾和田间未熟抽薹。

张长生(2021)认为FLC基因是植物成花关键抑制因子[3]。侯莉(2017)通过对拟南芥冬季生态型双子叶作物的开花表现认为，冬季生态型双子叶植物在经历一定低温处理之后，FLC基因的表达受到抑制，从而结束了FLC基因对抽薹开花的抑制[4]。

荣子龙(2010)在对大白菜BcFLC3基因(GenBank登录号AY036890.1)的克隆及表达分析中，利用荧光定量PCR技术测定春化前后(春化模拟温度为4℃)大白菜的BcFLC3表达量，结果显示，幼叶低温春化处理前的BcFLC3表达量较高，经过对比抽薹后老叶的BcFLC3表达量要比幼叶低温处理前高1.2倍。根据其研究显示，经过低温处理后的大白菜的各个器官的表达量是相差较大的，叶片中的表达量较高抑制，开花的基因积累于茎叶，营养生长旺盛不易抽薹[5]。这与肖栋(2012)对于白菜类作物开花时间和叶片性状中的叶片抑制开花猜测提供了一定的数据支持，肖栋认为叶片属于营养器官，营养器官对于生殖器官有着一定的抑制作用[6]。

春化作用影响了植物体内各种基因的启动，植物的成花是由上百种基因决定，其中FLC下游的成花促进基因FT的表达对于植物成花起到关键作用。吕有军(2015)在成花素FT基因成花的分析中认为，春化作用会影响到FT基因的表达，但并不是直接的影响，而是通过春化作用的关键应答因子FLC基因表达的抑制。但有文献表明，在植物形态学顶端FT与FLC基因的表达关系恰恰相反，不再是FT被FLC抑制，反而是其抑制FLC的表达。作为春化作用的关键应答因子，FLC基因抑制了多种开花基因的表达，如FD和SOC1基因的表达。FLC成为研究植物开花的一个重要的负反馈基因，对于春化作用的功能提供了一定的解释[7]。

2 温度高低引发的未熟抽薹

农情报道中，不乏早春和夏季大白菜未熟抽薹，给生产造成损失的报道。从低温诱导大白菜春化上来看，低温会促进抽薹开花，经历一定的低温处理后，植物形成信号感应转移途径，将开花等信号传递到生长点，进而引起植物提前进入生殖生长阶段。

夏季大白菜种植环境温度过高引起大白菜未熟抽薹是既定的生产事实，有关高温引起大白菜未熟抽薹的研究资料较少，夏季栽培大白菜即使没有达到完成春化需要的低温，依旧有未熟抽薹的现象，夏季大白菜未熟抽薹除一般认为是低温春化作用，也有其品种本身的内在遗传机制决定。原玉香(2008)在对白菜类作物抽薹开花的分子遗传中对春化作用的分子机理论述表明，对于白菜类作物，在不适当季节开花是非常危险的。植物经过长期的进化，利用春化作用来躲避不适宜下一代的生存的环境[8]。面对逆境，提前完成其生育周期，也是植物应对逆境的特殊方式。

汪精磊等(2015)在对十字花科作物抽薹开花性状的研究中表明，抽薹开花的早晚是植物繁衍后代的一种长期进化机制，环境胁迫促进储存在植物营养器官中的物质向生殖器官转移，致使大白菜提前抽薹开花结子[9]。

夏季温度高，不适宜半耐寒作物生长。高温胁迫对植物形态结构和生理产生不利影响。大白菜性喜温凉，高温胁迫影响大白菜的光合作用，使得叶绿素降解，光合产物减少。呼吸作用大于光合作用，呼吸作用消耗养分过大，使得植物饥饿而同化本体，营养生长受到抑制，生殖生长转而占据优势。大白菜在一定的营养生长所积累的养分中进入生殖生长状态，进而引起大白菜的未熟抽薹现象。

花薹的伸长和花芽的形成所需的温度条件是不相同的。一般认为花薹的伸长需要温度较高(18-20℃)，而花芽的形成需要的温度较低(15℃以下)。秋冬天栽培的大白菜由于冷凉气候不利于花薹的生长，叶球的生长得以促进，花薹的伸长受到抑制。在形成强大的同化器官后，便不容易抽薹。在营养生长经过一段时间之后，将大白菜放入20℃以上的高温环境下，大白菜易于抽薹开花[10]。冬季温度达到3℃的时候，大白菜进入了休眠阶段，各项生理活动均减弱，其生殖生长受到抑制，加上温度低不利于花芽的发育在温度升高至花薹适宜的温度，生殖生长使得花薹伸长迅速，营养迅速向生殖生长器官转移。十字花科植物抽薹开花与温度有着重要的关联。

3 光周期引发的未熟抽薹

植物的光周期现象指的是植物对昼夜长度发生反应的现象，叶片是感受光周期最有效的器官，叶片感受光周期的敏感性与叶龄和叶片面积有关。叶片感受到光周期的刺激后，产生刺激成花的物质，并将成花刺激物质通过筛管运输到花芽分生组织中诱导抽薹开花。植物叶片中感受光周期的组件为光受体和生理钟。张艺能(2014)在双子叶作物拟南芥开花时间调控的研究中发现，拟南芥有PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE至少五种光敏色素。远红光的光敏色素A(PHYA)能抑制转录因子CO的降解，从而促进植物抽薹开花。

CO基因所处的位置为生物钟的输出途径，起到为生物钟和开花基因监测日照长度的功能，对光信号和生物钟信号进行收集传导，以激活FT基因的表达，诱导成花。PHYC基因抑制拟南芥短日照下开花，而在长日照下与PHYA相互作用促进拟南芥抽薹开花，而其他三种光敏色素一般认为抑制开花。而隐花色素在拟南芥中表现为CRY1、CRY2、CRY3隐花色素，CRY1、CRY2则表现出促进开花[11]。

弱光促进植物营养生长，强光有利于作物的生殖生长，夏季长日照明显促进大白菜的生殖生长，夏季种植的大白菜成花刺激物质积累就较多，更易出现未熟抽薹现象。但有文献表明，长日照是抽薹开花的促进因素。惠麦侠(2002)认为长日照条件是大白菜抽薹开花的促进因素，但不是春化后植株抽薹、开花的必要条件。完全春化的植株，短日照也可抽薹开花。不完全春化的植株，长日照播种60d也未见现蕾[12]。肖栋(2011)在白菜类作物开花时间和叶片性状的分析中，认为在长日照条件下，COLmRNA和蛋白水平在光照结束的时候转录水平急剧增强。研究表明，CO依赖光周期途径能够被生物钟基因LHY和CCAL调控，同时LHY和CCAL又通过CO的SVP途径，调控基因进而调整开花时间，SVP基因与FLC基因相互协作抑制花芽分化，进而调控开花时间。其试验证明，大白菜经过春化作用后，在长日照的条件下，通过对基因的调控，使大白菜抽薹速度加快[13]。

4 水肥引发的未熟抽薹

缺水限制了细胞的伸长和各种元素的运输和合成，直接影响光合、呼吸、有机物的合成与分解等多种生理活动。

夏季高温条件下，土壤水分蒸发快。土壤干旱程度越深，植株发生花芽分化越早，植株显蕾、田间未熟抽薹的概率越大。在田间干旱、水分不足的情况下，植株长势较弱，营养生长受到抑制而较早抽薹开花，叶球松散，不能包心形成正常商品性叶球。这说明夏播大白菜在生长过程中受到干旱胁迫会较早的进行花芽分化、显蕾，较容易引起大白菜田间未熟抽薹现象。

王文刚(2007)通过试验证明，土壤温度和空气湿度是影响大白菜未熟抽薹的重要影响因素。温度高，水分蒸发快，中后期叶表面积越大，蒸腾作用越强，土温升高导致根系吸收作用受到抑制。夏季气温高，空气湿度相对较低，干燥环境下大白菜失水加快。几种环境因素同时进行胁迫，影响了大白菜的正常生理功能。由吕建华和王文刚的试验证明了水分不足是引发夏季大白菜未熟抽薹的重要影响因素[14]。

植物生长除从外界环境中吸收光、CO2、水之外，还需吸收其他的营养元素，以此供给其生长发育。缺肥使得植物生长细弱、缓慢，细胞分裂受到减缓和抑制。水肥不足，营养生长受到抑制。由于植株开花结果的生殖行为，同化作用的产物和无机营养同时要输入营养体和生殖器官，从而营养生长受到一定程度的抑制，进而生殖生长进入优势，引发大白菜未熟抽薹现象。

大白菜植株的营养状况影响着植株的花芽分化、现蕾与抽薹。氮磷钾的养分比例影响着植物的营养生长阶段的程度，营养充分，植株长势好，营养生长占据生理优势，花芽分化、现蕾、抽薹的时间晚。营养生长占据生理优势指的是大白菜莲座期的一个特殊时期。刘春香(2001)在对大白菜未熟抽薹研究中对营养生长与抽薹的关系中认为：大白菜结球指的是球叶的分化，而抽薹指的是花芽的分化。球叶与花芽之间，显然存在着一定的竞争关系，两者处于促进与抑制的动态平衡关系[15]。

5 内源激素对未熟抽薹的影响

植物生长发育是一个极其复杂的过程，需要有机物质和无机物质作为生命活动的养分，以构成植物形态结构和正常的生理功能。需要植物生长物质的调节和控制。植物激素一般有赤霉素(GA)、细胞分裂素(CTK)、生长素类(IAA)、脱落酸(ABA)和乙烯五大类。植物激素都有其共同的三个特点：内生性、能移动、非营养物质。

赤霉素途径是大白菜开花一条重要的途径，参与调控植物的生长发育和植物开花过程。通过喷施外源赤霉素可以促进植物开花，而阻断内源赤霉素合成则延迟开花。徐立民(2001)在进行赤霉素与青鲜素对大白菜未熟抽薹影响的试验中得出了赤霉素比用清水对照抽薹率高56.4%，抽薹开始日期要比对照提前11d[16]。

赤霉素的一个重要生理效应是促进植物抽薹开花，温度高低和日照长度是影响作物成花的重要制约因子，部分作物如芹菜，必须经过低温春化和长日照才能开花。但是通过喷施赤霉素，可以使芹菜不经两个环境因子的作用直接成花。在培育耐抽薹大白菜的过程中，耐抽薹大白菜开花较迟，为了促进其开花，通过喷施赤霉素进行对比试验，结果显示多次常量喷施赤霉素最能促进大白菜成花。赤霉素的含量与十字花科抽薹开花有着紧密的联系，范双喜(2015)等人在研究高温诱导叶用莴苣抽薹中认为，高温引起蛋白质结构和功能变化，高温抽薹过程中大量表达的差异蛋白可能与叶用莴苣高温抽薹有关[17]。刘慧(2014)在研究高温诱导叶用莴苣抽薹中激素含量的研究中，其试验表明高温会诱导植物茎叶的内源激素含量，高温环境下，其赤霉素(GA)、生长素(IAA)、脱落酸(ABA)、玉米素核苷(ZR)含量抽薹期显著高于抽薹前[18]。大白菜与叶用莴苣习性都喜冷凉气候，但有所不同的是，有关十字花科作物抽薹原因为“低温春化”这一因素。而刘慧所研究的对象是叶用莴苣,是“高温春化”型植物。

6 自主途径对于未熟抽薹的影响

外界环境因子对植物开花的诱导可使植物在较适宜的环境下开花，适宜的环境开花可以保证后代有较强的生存能力和繁殖力，但在缺乏外界环境因素刺激的情况下，有些植物仍然能够自我检测营养生长发育的阶段，进而抽薹开花。植物可以通过自主途径监测自身的年龄和生长状态，进而引发一些机制的变动。

RATELIFFE(2001)认为，FLC可能通过阻碍开花信号的传输从而抑制植物的开花。在拟南芥的研究中，通过克隆一些与FLC基因同源的基因，如FLK、MF2、FLM等，结果显示它们都在植物开花过程中起着一定的调控作用[19]。自主途径可能是跟春化途径共同调整染色体结构(甲基化，乙酰化)来控制FLC的表达[20]。

自主途径通过不同的分子机制来调整FCL基因的表达，通过抑制FLC基因的表达，与春化途径联合抑制FLC机制的表达。从自主途径可以被远红光、春化、赤霉素途径恢复来看，自主途径是一条独立的开花途径。

7 大白菜未熟抽薹预防措施

7.1 选择良种

越夏种植大白菜，应选择包心早，抗抽薹，外叶少，耐热抗病品种，不能选用秋延后的品种。应选择新种子，新种子抽薹率较低，陈年种子由于活力下降，从生理上趋于衰老而长势较弱，容易抽薹开花。

7.2 播期选择

大白菜为半耐寒蔬菜，不同生长阶段对最适温度有着不同的需求。大白菜种子发芽需要的最适温度为20-25℃，温度高，苗弱细，对后期生长不利。夏季气温高，对大白菜种子的出苗率有影响。越夏大白菜生育期较短(约60d左右)，越夏品种较耐热不耐寒，容易提早过春化。对低温敏感的需要适宜播期，不能过早，也不宜过晚。

7.3 水肥管理

越夏种植的大白菜，由于选用早熟的品种，要求施足基肥，结合土壤肥力，均衡使用化肥。肥料不足、偏施氮肥都易未熟抽薹。寇洪超(2011)在栽培试验中得出，大白菜生产上偏施氮肥，虽使毛重增加，但在商品性表现上劣于复合肥栽培。偏施氮肥导致其徒长抽薹，容易引发软腐病[21]。小水勤浇，保持栽培土壤良好的透气性和湿度，创造越夏大白菜宜生环境，降低水肥不足引发的未熟抽薹现象。在进行施肥管理时，可通过喷施青鲜素抑制大白菜抽薹开花，一般100-200倍处理效果好[22]。

7.4 设施栽培

设施内可布局多种设备进行遮光降温，如遮阳网、反光地膜、喷淋设备、湿帘等。越夏大白菜常用遮阳网覆盖栽培。遮阳网根据设计为遮阳率达30%-95%，遮阳网覆盖能降低太阳的热辐射。夏季中午光照度近1.0×105Lux，即使使用遮光率为70%的黑网覆盖，网下的光照度(光强)仍能满足像大白菜这种喜凉性蔬菜光合作用对光强的需求(大白菜光饱和约4.0×104Lux)。缺点是光照度降低会导致蔬菜硝酸盐含量上升，解决措施是上市前几天温光适宜情况下撤除遮阳网，降低硝酸盐含量[23]。

8 结论

大白菜未熟抽薹现象，是由多种环境因素联合促成的。春化作用、光周期、内源激素、水肥条件、自主途径等都会引起大白菜的未熟抽薹现象，植物的生长发育是各种环境条件共同调控的结果。引起抽薹的各种因素相互协调，相互促进。赤霉素途径与自主途径之间的调节，自主途径抑制FLC基因的表达，从而解除FLC基因对赤霉素合成的抑制，促进大白菜抽薹成花。春化作用与自主途径相互作用，共同抑制FLC基因的表达，促进大白菜抽薹开花。水肥条件的不足，同样影响大白菜的抽薹开花。夏季大白菜的种植需优选耐抽薹品种、适时栽培、平衡水肥、设施覆盖栽培，最大限度为大白菜创造宜生环境，增加夏季大白菜的商品性，满足市场需求。