切花菊优香不同生长阶段光合作用的变化

卢珍红，韩福贵，李绅崇，黎 霞，桂 敏，李进昆，杨春梅

（1.云南省农业科学院花卉研究所，云南昆明650100；2.中国科学院植物研究所，江苏南京210014）

菊花（Chrysanthemum grandiflora）是我国十大传统名花之一，也是世界四大鲜切花之一，全世界每年切花菊的产量约占切花总量的1/3[1]。虽然菊花起源于我国，但是菊花的切花生产却在欧美等发达国家率先得到普及和发展，直到21 世纪初我国切花菊产业才开始飞速发展，目前已成为增长最快的出口创汇花卉产品之一[2]。

我国切花菊产品的输出国主要是日本和韩国。尤其是日本，每年切花菊的消费量稳定在30 亿支以上[3]。每年8 月（日本盂兰盆节）和9 月（日本彼岸节）则是日本切花菊消费量的高峰。但在夏季，高温影响了切花菊的营养生长及花芽分化和发育，造成花朵畸形[4]。切花菊品种优香来源于日本，是深受日本、韩国消费者喜爱的白菊品种，花径大、花型饱满、花期持久，尤其是抗病性强、耐运输的优点使其在夏季切花菊市场上一直独秀[5]，也是近几年我国推广面积种植较大的白菊品种。优香的自然花期在7 月下旬，通过花期调控技术可使其在需求高峰期7—9 月开花。因此，目前关于优香的研究主要集中在促控栽培[3-8]和花期调控[9-10]等方面。但在促控栽培和花期调控中所涉及的补光、遮阳的措施势必会影响其光合作用，进而影响其生长发育。

本研究以切花菊优香为试验材料，选取营养生长中期、营养生长后期和营养生长向生殖生长的过渡期，研究植株不同生长阶段、不同部位叶片光合作用的特点和规律，为优香的优质高效栽培提供试验依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

以切花菊优香3 个生长阶段的扦插苗为试验对象。所有的供试植株均来源于云南省农业科学院花卉研究所试验苗圃。其中，营养生长中期植株质量为18.80 g，高36.83 cm，叶片平均质量为10.80 g，茎平均质量为6.30 g，根平均质量为1.70 g；营养生长末期植株质量为28.50 g，高42.67 cm，叶片平均质量为16.10 g，茎平均质量为9.70 g，根平均质量为1.70 g；营养生长向生殖生长过渡期质量为32.70 g，高52.37 cm，叶片平均质量为18.70 g，茎平均质量为10.20 g，根平均质量为3.80 g。

1.2 试验方法

试验于2014 年4 月进行。营养生长中期植株测定10.00 cm（上部叶）和26.00 cm（下部叶）处叶片的光合参数；营养生长后期植株测定14.00 cm（上部叶）和28.00 cm（下部叶）处叶片的光合参数；营养生长向生殖生长过渡期植株测定17.00 cm（上部叶）和34.00 cm（下部叶）处叶片的光合参数。测量当天最高温度25 ℃，最低温度19 ℃。采用GFS-3000 型高级光合作用测量系统（Heinz Walz GmbH，Germany）的开放式气路自动测定光合- 光响应曲线。测定过程中，利用自带光源先给叶片提供700 μmol/（m2·s）光强，适应30 min 后，测定优香不同叶位叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间二氧化碳浓度（Ci）等光合生理参数。

在晴朗天气9：30—11：30，随机选择不同叶位的健康叶片，使用GFS-3000 型便携式光合作用测量仪，采用3040-L 红蓝光源，设定气体流流速为750 μmol/s，控制叶温（25±1）℃，CO2浓度为（380±5）μmol/（m2·s），设置光照强度（PAR）梯度为0、50、100、150、200、400、600、800、1 100、1 400、1 700、2 000 μmol/（m2·s）。测定前使用1 500 μmol/（m2·s）的PAR 对叶片进行光诱导，使叶片活化。测定优香不同叶位的Pn 值，每个光强下稳定2～3 min，待稳定时记录数据，每个叶位测定3 片叶片，用于光响应曲线的拟合。

1.3 数据分析

试验数据利用Excel 2007 进行计算汇总，获得各部位叶片的光合作用日变化参数；利用SPSS 软件，采用直角双曲线修正模型拟合光响应曲线，根据曲线方程计算出最大净光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）、光补偿点（LCP）以及光饱和点（LSP）；表观量子效率（AQE）是光合有效辐射（PAR）（＜200 μmol/（m2·s））与Pn 拟合直线的斜率。用SPSS软件进行光响应曲线的拟合。R 语言作图，作图过程参考了Plantecophys 包的部分代码[11]。

2 结果与分析

2.1 切花菊优香不同生长阶段光合作用气体交换参数的比较

从表1 可以看出，优香不同生长阶段上部叶的光合作用参数高于下部叶。上部叶的蒸腾速率（Tr）随株龄的增加而增强，即营养生长向生殖生长过渡期的蒸腾作用最强，蒸腾速率达3.74 mmol/（m2·s），为营养生长中期的2.58 倍；气孔导度（Gs）、净光合速率（Pn）和胞间CO2浓度（Ci）则均为营养生长后期最高，此时的Gs、Pn 和Ci 分别达409.97 mmol/（m2·s）、11.05 μmol/（m2·s）和394.03 μmol/L，分别是营养生长中期的4.22 倍、3.95 倍和1.28 倍，是营养生长向生殖生长过渡期的2.18 倍、1.99 倍和1.09 倍。与上部叶略有不同，优香3 个生长阶段下部叶的4 个光合参数值均为营养生长后期最大，Tr、Gs、Pn 和Ci 分别达到1.89 mmol/（m2·s）、163.09 mmol/（m2·s）、4.53 μmol/（m2·s）和431.92 μmol/L，分别为营养生长中期的1.29 倍、2.07 倍、2.43 倍和1.31 倍，是营养生长向生殖生长过渡期的1.07 倍、1.87 倍、1.78 倍和1.17 倍。

表1 切花菊优香不同生长阶段不同叶位叶片光合参数比较

2.2 切花菊优香不同生长阶段光响应曲线的比较

从图1 可以看出，优香上部叶和下部叶不同生长阶段的光响应曲线基本一致。在营养生长中期，当光照强度（PAR）小于250 μmol/（m2·s）时，Pn 随着PAR 的增强迅速增加，此时PAR 是叶片光合作用的主要限制因子；当PAR＞250 μmol/（m2·s）时，随着PAR 的增大，Pn 上升速度开始减慢，并逐渐趋于平缓，达到光饱和状态。在营养生长后期，Pn 随着PAR 快速增加的范围扩大到0～600 μmol/（m2·s）；当优香植株发育到营养生长向生殖生长的过渡期时，Pn 随PAR 快速增加的范围缩小为0～400 μmol/（m2·s）。可见，在不同的生长阶段，优香的光合能力变化显著。

2.3 切花菊优香不同生长阶段光响应曲线参数的比较

从表2 可以看出，不同生长阶段、不同叶位叶片光响应曲线拟合的R2均达到了0.90 以上，拟合效果较好。不同生长阶段上部叶的最大净光合速率（Pnmax）差异较大，下部叶的Pnmax 差异相对较小；上部叶营养生长后期Pnmax 达20.83 μmol/（m2·s），约为营养生长中期的4 倍，是营养生长向生殖生长过渡期的1.5 倍；下部叶营养生长后期Pnmax 为13.02 μmol/（m2·s），是营养生长中期的2.76 倍，是营养生长向生殖生长过渡期的2.47 倍。

与Pnmax一样，优香上部叶表观量子效率（AEQ）也高于下部叶。上部叶中，营养生长向生殖生长过渡期的AEQ 值最大，为0.04，营养生长中期和后期分别为0.02 和0.03。下部叶中，营养生长后期和营养生长向生殖生长过渡期的AEQ 均为0.02，营养生长中期为0.01。

表2 切花菊优香不同生长阶段不同叶位叶片光响应参数比较

优香上部叶营养生长后期的暗呼吸速率（Rd）达3.91 μmol/（m2·s），明显高于营养生长中期和营养生长向生殖生长过渡期，分别为二者的2.38 倍和1.98 倍。但下部叶暗呼吸速率随着株龄的增加呈现增加的趋势，因此，营养生长向生殖生长过渡期的Rd 最大，为1.20 μmol/（m2·s），营养生长中期和后期Rd 值分别为0.20、0.82 μmol/（m2·s）。

除营养生长中期外，优香上部叶营养生长后期和营养生长向生殖生长过渡期的光饱和点（LSP）高于下部叶。其中，营养生长后期上部叶的LSP 高达1 057.99 μmol/（m2·s），是营养生长中期和营养生长向生殖生长过渡期的3.34 倍和2.87 倍；下部叶的营养生长后期的LSP 为565.18 μmol/（m2·s），明显高于营养生长中期的476.63 μmol/（m2·s）和营养生长向生殖生长过渡期的353.93 μmol/（m2·s）。但优香不同生长阶段、不同叶位光补偿点（LCP）的差异与LSP 不同。营养生长向生殖生长过渡期的上部叶的LCP 低于下部叶；营养生长中期和后期则为上部叶的LCP 高于下部叶。但总体来说，上部叶中，营养生长向生殖生长过渡期的LCP 最低，为20.97 μmol/（m2·s），约为营养生长后期LCP 的1/4；下部叶中，营养生长中期的LCP 最低，仅为11.52 μmol/（m2·s），不足营养生长后期的1/4。

α 快速光曲线的初始斜率，代表了叶片的光化学效率。由于拟合模型的原因，营养生长向生殖生长过渡期的叶片，未获得α 值。下部叶营养生长中期和后期的α 值相同，均为0.02；但上部叶营养生长中期的α 值为0.08，略高于营养生长后期。

3 结论与讨论

植物在不同的生长阶段、不同成熟度、不同叶位的叶片光合作用参数差异显著[12-14]。同时，由于所处的位置不同，冠层的微环境也会影响叶片的光合作用[15]。在本试验选取的优香3 个生长阶段中，无论上部叶还是下部叶，营养生长后期的各光合参数（Tr、Gs、Pn 和Ci）均高于其他2 个时期。其中，上部叶Gs 表现最为明显，营养生长后期的Gs 为营养生长中期的4.22 倍；Tr 值的差异最小，下部叶营养生长后期Tr 值为营养生长向生殖生长过渡期的1.07 倍。这与优香生长发育的特点相吻合。在营养生长后期，营养生长基本完成，光合效率也达到最大值，为进入生殖生长即开花提供了充足的物质储备。

直角双曲线修正模型拟合光响应曲线结果表明，不同生长阶段、不同叶位叶片光响应曲线拟合的R2均达到了0.90 以上，拟合效果较好。从光响应曲线参数的比较结果来看，不同生长阶段上部叶的最大净光合速率（Pnmax）差异较大，下部叶的Pnmax差异相对较小，营养生长后期的Pnmax 最大。郑玉红等[16]对神马花前期和蕾后期不同叶位叶片的光合作用特点进行了研究，结果表明，神马花前期植株上部叶的Pnmax 明显高于蕾后期；下部叶片的P nmax 值则十分接近。这与本研究的结果相似。余倩花等[17]于9 月至次年3 月测定了神马、三色白等25个切花菊品种的光合速率，结果表明，夏菊品种八月黄（中大菊）6 个月Pn 的平均值为5.03 μmol/（m2·s），低于优香上部叶3 个生长阶段的Pn 值平均值6.47 μmol/（m2·s），表明从光合作用的角度看，优香确为优良的夏菊品种。

本研究中，优香营养生长后期的暗呼吸速率（Rd）和光饱和点（LSP）远远高于其他2 个时期，说明随着生长发育的进行，优香植株能够更好地利用强光进行光合作用，积累更多的光合产物，满足生长发育的需要，但同时，较高的Rd 值表明其在黑暗条件下消耗有机物也较多，这可能是优香适应生长的机制。但下部叶暗呼吸速率随着株龄的增加呈现增加的趋势，因此，营养生长向生殖生长过渡期的Rd 最大。下部叶营养生长中期的LCP 为11.52 μmol/（m2·s），远远低于其他时期的叶片，表明此时叶片利用弱光的能力最强。从3 个生长时期的LSP 和LCP 的差值比较发现，营养生长后期对光照条件的适应范围更广，且能有效地利用弱光[18]。日光温室进行切花菊的栽培，一般都需要对其进行补光，补光的时间通常为21：00—3：00，目的是抑制花芽分化，调控花期[19]，有效的利用弱光，也是对补光适应性的体现，同时也能加速植株生长。

从光响应曲线来看，除营养生长后期的上部叶外，供试3 个生长阶段、2 个叶位叶片的光饱和点介于300～600 μmol/（m2·s）。这与神马花前期和蕾后期的LSP 相近[14]。此为天气晴好时日光温室内的光照强度。如考虑到设施栽培中高密度种植的特点，植株叶片能接收到的光强远远低于这个值[20]。而在切花菊设施栽培时，为了调控花期，通常还会进行遮光处理。因此，为保证切花菊的品质和经济效益，在阳光大棚种植时，合理的确定种植密度，保证光合作用的高效性，加快植株的生长速度，避免植物徒长至关重要。