茶树生长光调控研究进展

盖淑杰，王奕雄，李兰，刘硕谦，李银花，程孝，夏茂,，刘仲华*，周智,*

1. 湖南农业大学湖南省光学农业工程技术研究中心，湖南 长沙 410128；2. 湖南农业大学茶学教育部重点实验室，湖南 长沙 410128；3. 湘丰茶业集团有限公司，湖南 长沙 410128

茶是世界公认的健康饮料，具有增强神经兴奋、消食利尿等养生保健功能[1]。中国是世界最大的茶叶生产国和消费国，拥有丰富的茶树资源和茶产品[2]。茶叶品质受地理位置、栽培措施、气候条件等因素的影响[3]，环境的改变直接影响茶树的生长与叶片外形及内含成分的变化[4-5]。不同环境因子对茶树表现出明显的调控差异，其中光调控效应较为显著[6]。光是影响植物光合作用的关键因子，也是维持植物生命的能量来源[7]。光对作物生长发育、光合作用、物质代谢以及基因表达均具有调控作用[8]，光强、光质和光周期不仅可以影响植物的生物学基础，也是植物形成优良品质的必要条件[9]。已有研究表明，茶树的器官与形态、细胞结构与代谢物组分等都受光照影响，且不同光强、光质、光周期作用于茶树上效果不同[10]。本文总结了茶树生长发育、光合作用、次生代谢产物等在不同光强、光质、光周期下的变化情况，旨在为开发可用于作物生产实践的光调控技术提供理论支撑。

1 茶树生长发育光调控

1.1 茶树形态建成

茶树生长受光照影响，光照强度会影响茶苗的生长及形态。过度遮光（遮光率95%～98%）会推迟茶苗出土时间，降低茶苗出土成活率；遮光度高（遮光率 70%～90%）则会使茶苗茎杆变细、发育不良；而强烈自然光直接照射也会显著抑制节间的生长，因此茶苗生长需要适宜的光强[11]。在不同光质下，茶苗的生长也存在差异。Homma等[12]研究发现，利用不同波长（峰值波长，蓝色465 nm、绿色502 nm、黄色592 nm、红色660 nm）的LED光连续照射茶苗，发现红色和绿色 LED照射的生根插穗的芽表现出良好的生长状态，原因是红色LED会激活光合作用，而绿光影响机制尚不清楚，需要进一步试验验证，说明光质是影响茶树生长的重要条件之一。

扦插繁殖可将茶树优良性状稳定遗传到子代[13]，而光照可以影响茶树扦插繁殖效率。周汉忠[14]研究表明，中度遮光（遮光率70%～80%）条件下，插穗生根时间短，速度快，根群系发育良好。龚自明等[15]研究发现，采用180 cm高平式黑色遮阳网套40 cm高弧形无色透明薄膜进行遮阴，可以提高扦插成活率、出圃率及平均苗高。刘任坚等[16]也发现，弱光和强烈直射光不利于茶树插穗生根和存活，光照为自然光强的50%时，可提高茶苗插穗存活率和生根率。同时，也有研究表明，茶树扦插过程中采用黄色塑料薄膜遮阴较红色和黑色薄膜遮阴，对茶苗生根的促进作用更明显[17]。光照时间对插穗也有影响，延长光照时间会促进茶树插穗的生长，其生根率、生根数均显著增加；生根后，随着光照时间的延长，新梢长、新生叶片数、茎粗增加，光照时间在昼夜比为16 h/8 h时最佳[18]。

1.2 茶树叶片结构

茶树生长在不同的光照环境下，其叶片结构存在差异[19]。左辞秋等[20]研究显示，随着光照强度的增加，茶树叶片及表层细胞增厚、细胞间隙变小；光照强度降低时栅栏细胞末端变尖。张露荷等[21]研究发现，遮阴后黄金芽叶片的栅栏组织层数增加且排列更整齐紧密。茶树叶片组织木质化也受到光照调控，Teng等[22]研究表明，进行 80%的遮阴会降低茶树叶片的木质化程度，其原因可能是遮阴处理负调控木质素生物合成相关基因（CsPAL和Cs4CL）的表达，而CsPAL和Cs4CL与木质素水平呈强正相关。

2 茶树光合生理特性光调控

2.1 光合色素

高等植物中的光合色素主要有叶绿素 a（Chlorophyll a）、叶绿素 b（Chlorophyll b）和类胡萝卜素（Carotenoids）。其中，叶绿素是植物叶绿体内参与光合作用的重要色素，能够捕捉光能并将其进行转化和重新导向。研究表明，光照强度的差异会影响茶树光合色素的合成，进而引起叶色的变化[23]。遮阴作为改变光强的重要手段，影响茶树叶片中色素的合成。在遮阴条件下，叶绿素生物合成途径中的结构基因（HEMA1、PORA和CLH1等）和参与光信号传递的潜在成分基因（PHYA、HY5和CRY1等）的转录水平发生了显著变化，细胞核和叶绿体之间的两个中央信号整合子（GLK1和LHCB）对遮阴有明显反应，促进了叶绿素的合成[24]。也有研究表明，茶树叶片中叶绿素的高积累可能是通过抑制CsHY5的表达，阻止其抑制下游基因CsPORL-2的表达[25]。此外，适度遮阴可增加非甲戊酸途径基因（CsDXS1和CsDXS3）以及类胡萝卜素合成途径中关键基因（CsPSY、CsLCYB和CsLCYE）的表达，进而提高叶片类胡萝卜素总量[26]。

不同光质下光合色素的合成也有差异。田月月[27]在光强为 150 µmol·m-2·s-1时，使用不同光质处理黄金芽，发现红光可诱导叶片中与捕光色素蛋白相关基因的表达，促进叶绿素的合成，但蓝光显著下调该基因的表达，并通过诱导叶片中参与脱落酸合成和叶绿素降解基因的表达降低叶绿素和类胡萝卜素的合成。Tian等[28]推测，红光可以强烈诱导黄金芽中CsPHYA和CsPHYB的表达，促进叶绿素的合成。

2.2 光合作用

茶树在其生命周期中产生的全部有机物质的碳骨架都由光合作用提供，光照则能为光合作用提供辐射能[29]。Hajiboland等[30]研究表明，不同年龄的茶树叶片利用光合作用吸收的碳会合成不同类型的化合物，影响茶叶的品质；而且随着茶树嫩芽逐渐成熟，净光合速率（Pn）逐渐增加，在芽准备采收时达到最大值，茶树成熟叶的净光合速率也随光强的增加呈渐近响应，温室试验发现，幼叶吸收CO2的最佳光强（250 µmol·m-2·s-1）低于老叶（500 µmol·m-2·s-1），说明光照不仅影响茶树光合作用，也会间接影响茶叶品质。Xia等[31]研究证实，在较高光强下（411 µmol·m-2·s-1），茶树叶片蒸腾速率和气孔导度值通常较大。但Mohotti等[32]证明，光强超过 1 400～1 500 µmol·m-2·s-1时，Pn 会降低，原因是强光抑制了光合作用中补光色素天线蛋白等与光反应相关蛋白的下调，进而抑制了叶片的光合电子传递效率，而在适度遮阴下生长的茶树光合速率高于正常光照，且比正常光照更容易达到光饱和点[33]。

不同光质对茶树光合作用也有影响。杂交品种福云6号在冬季光照为120 lx的条件下，较蓝光（430 nm）和紫光（400 nm）而言，补充红光（660 nm）可加快光合速率，促进光合产物的积累，同时可使环境温度提升[34]。Suzuki等[35]试验表明，在光强控制为 100 µmol·m-2·s-1时，水培茶树在蓝光（450 nm）照射下促进了气孔开口，并且伴随蒸腾速率的加快和光合速率的上升，促进了氮的吸收同化。Zheng等[36]研究表明，夜间补充蓝光、绿光可有效改善低光照下茶树的生长和光合能力，引发活性氧和激素信号对光合作用的调控。说明茶树光合作用受光质与其他环境因子协同调控，不同品种之间存在差异性。

2.3 叶绿素荧光参数

通过叶绿素荧光分析技术，可以更直观了解光调控对植物光合生理状况的影响[37]。其中表观量子效率（AQY）和光系统Ⅱ（Photosystem Ⅱ complex，PSⅡ）光化学效率（Fv/Fm）的降低是植物发生光抑制的明显特征，在其他环境因子一定时，光照使茶树叶片的AQY和Fv/Fm下降，表明抑制了光合作用。研究也表明，随着光照强度的增加，PSⅡ的Fv/Fm显著降低，高光强会造成茶树光抑制以及对PSⅡ的严重损害[38]。张露荷等[39]通过遮阴降低光强，发现遮阴可以显著提高黄金芽的Fv/Fm，同时降低叶片的光化学淬灭系数（qP），验证了过量的光强会造成光抑制。韦朝领等[40]试验发现，生长在饱和光强以下的茶树，突然遇到强光后Fv/Fm显著降低，但在恢复一段时间后回到正常值，这说明强光产生的光抑制虽然较严重，但并没有对光合机构造成不可逆转的破坏。Sano等[41]发现，茶树遮阴后突然暴露于强光下会导致Fv/Fm降低，羰基化蛋白水平升高，说明Fv/Fm的降低可能反映了茶树 PSⅡ作为强光防御机制会下调。因此叶绿素荧光变化可以作为光调控茶树生长效果的评判标准之一。

综上所述，光调控会引起茶树叶片光合生理特性的变化（表1），茶树叶片会自主对环境进行适应，做出一系列应激反应以保护自身不受强光损害，适应生长。

表1 光照对茶树光合特性的影响Table 1 Effects of light on photosynthetic characteristics of tea plants

3 茶树主要代谢产物光调控

茶叶品质及茶叶风味会受到光调控的影响，因为不同光照条件下茶树的代谢途径和代谢产物组分发生了变化[42]。

3.1 茶多酚

茶多酚（Tea polyphenols）是茶叶中多酚类物质的总称，主要分为儿茶素类、花色素类、黄酮及黄酮醇类、酚酸及缩酚酸类四大类[43]。光照可调控茶树中多酚类物质组分，其中紫外线对其作用效果显著（图1）。Lin等[44]试验得出，在低强度UV-B（20 μW·cm-2）下照射2 h可刺激茶树中部分儿茶素的积累，使总儿茶素水平增加；而在高强度UV-A（300 μW·cm-2）和 UV-B（600 μW·cm-2）下照射 8 h则会抑制茶树中儿茶素的积累；在适当的紫外线照射下，EGCG比其他儿茶素增加得更快，这可能与茶树中的CsHY5与CsMYB12基因相互作用，介导UV-B信号，通过直接结合CsFLS、CsDFRa和CsLARa启动子中的Gbox结构域促进儿茶素等黄酮类化合物的合成有关（图1-A）。Liu等[45]试验证明，遮阴可使茶树中黄酮醇和黄烷醇减少，因为遮阴条件下 UVR8同源二聚体的解离受到限制，导致HY5的稳定性降低，抑制了黄酮类生物合成途径中下游响应基因（FLS、CHSs和F3'H等）的激活，因此减少了黄酮醇等的合成；同时，UVR8的减少可能通过MYB4的调节（激活）导致黄酮醇（C4H、4CL和CHS等）和儿茶素（LAR和ANR等）相关基因的表达量下调，最终影响黄酮醇和儿茶素的产生（图1-B）。遮阴也是影响多酚类物质组分的重要手段之一，Zhao等[46]剖析了遮阴条件下黄酮醇生物合成的综合调控网络，发现遮光使CsbZIP1失活以及CsPIF3激活，进一步激活了MYB抑制基因CsMYB4和CsMYB7，最终导致黄酮醇的合成受抑制。同时Xu等[47]研究表明，遮阴还可以改变茶树全基因组DNA甲基化模式，进而促进酯型儿茶素向非酯型儿茶素的转化。而且遮阴会使部分儿茶素类化合物（CG、EC）、总黄酮的含量降低，且在 24 h全黑暗处理下，参与类黄酮化合物代谢过程的必需基因下调也会导致类黄酮化合物的含量降低[48]。Wang等[49]通过对类黄酮生物合成途径关键基因的表达进行分析，发现参与儿茶素生物合成的花青素还原酶的两个同源基因ANR1和ANR2在遮阴条件下都有不同程度的下调，遮阴处理可以抑制茶树类黄酮和木质素的生物合成。Zhang等[50]研究发现，遮阴抑制茶树中黄酮类化合物的积累，认为可能与苯丙烷/类黄酮途径的上游和下游分支存在底物竞争有关，并且受光强和温度的影响。在黑网和不同颜色棚膜遮阴下，黄酮醇苷（TFG）前体产物的减少和儿茶素生物合成分支的增强导致 TFG含量显著下降，表现出了对光照强度的高敏感性，其苷元部分（M-苷和 Q-苷）的响应普遍较大，研究也表明了紫外线强度与黄酮苷生物合成基因的相关性更强，紫外线可以通过上调参与花青素生物合成的结构和调节基因来诱导花青素的积累，辐射抑制了部分类黄酮合成酶的表达水平，导致花青素还原酶（ANR）活性降低，向花青素生物合成的代谢通量转移[51]。说明光照调控类黄酮化合物代谢是多途径的。与此同时，Wang等[5]试验证明，适当提高蓝光照射的强度，可以改善茶树的转录重编程和代谢通量重定向，从而调节茶树的多酚物质含量。王加真等[52]通过不同光强对茶树进行调控得出，光强为 200 µmol·m-2·s-1时对茶树叶片中功能成分的积累影响较大，有利于提高茶多酚含量和酚氨比。由此可见，通过遮阴来调节光照或直接调节光强，都会对茶树中多酚类物质的组分有影响。

图1 紫外线条件对茶树中多酚类物质含量的影响[44-45]Fig. 1 Effect of Ultraviolet light on polyphenol contents in tea plants[44-45]

光质的改变也会对类黄酮化合物的组分产生影响。李丽田等[53]研究发现，在蓝色薄膜遮光处理下中茶 108新梢中茶多酚及儿茶素的合成受到抑制，而在红色、黄色、紫色薄膜遮光处理下中茶 108新梢中茶多酚及儿茶素含量变化不明显。但Zheng等[36]研究认为，蓝光（460 nm）能诱导中黄 3号中CRY2/3、SPAs、HY5、R2R3-MYBs基因的表达，促进茶树花青素和儿茶素的积累。蓝光环境下的结果差异性可能是蓝光波段不同以及茶树品种的差异所导致。绿光（520 nm）则能抑制CRY2/3和PHOT2基因介导的蓝光反应，影响花青素和儿茶素的生物合成，并且可以刺激功能性物质的积累（如B2原花青素/B3和L-抗坏血酸）[54]。吴庆东[55]研究表明，500～780 nm波长的光可以促进茶树新梢中茶多酚的积累，黄酮醇苷生物合成的关键酶（F3050H）在红光下显著上调，EGCG含量在红光下可以高积累[56]。以上研究表明，多酚类物质对不同光质的响应存在差异。

光周期对茶树中的酚类物质也有影响。张泽岑等[57]研究表明，延长白光照射，可以提高茶树愈伤组织培养中酚类化合物的合成。Shamala等[58]发现，茶树暴露于UV-B下30 min，叶片中大多数儿茶素类物质持续会增加，但长期暴露于紫外光下（2～8 h），其含量则受到显著抑制。Wang[59]等通过分析不同时段茶鲜叶内成分变化得出，白天茶树总儿茶素和主要儿茶素的积累量均高于傍晚，是因为白天的高光照和茶树活跃的光合作用利于其积累，并且发现茶树中儿茶素随昼夜节律的变化是光照、温度和湿度等多种环境因子共同作用的结果。

3.2 氨基酸

茶叶中的氨基酸是影响其品质的重要因子，其中茶氨酸（L-Theanine）是茶叶中含量最高的游离氨基酸[60]。茶树中氨基酸的组分也会受到光照等环境因子的影响。

大量研究表明[61-63]，遮阴处理可以增加茶树叶片中茶氨酸的含量（图2）。有关遮阴程度的影响，王玉花等[64]在春季、夏季、秋季，通过设置不同程度遮光，发现56%遮光率的黑色遮阳网遮光可使氨基酸含量大幅增加，酚氨比最低；胡永光等[65]在春茶采摘末期进行了60%和40%遮光处理，发现遮光率60%的遮阳网处理下茶叶的酚氨比降低，鲜爽味提高。陆安霞等[66]对茶树进行53%和70%的遮光处理，发现在前期可起到提高茶叶中氨基酸含量的作用，但是随着遮光时间的延长，作用逐渐减弱，说明遮光时间对于氨基酸含量也存在影响。陈建姣等[42]研究发现，湘妃翠和黄金茶1号分别在 95%和 80%的遮阴度处理下，茶叶茶氨酸含量高且品质较好，但在短期复光后其含量降低。傅海平等[67]研究发现，遮阴处理6 d明显促进了保靖黄金茶 1号中游离氨基酸的积累，而且双层黑色遮阴网处理的效果优于单层黑色遮阴网，但随遮阴时间延长，游离氨基酸总量变化不明显。以上结果表明，遮阴处理可以提高茶树氨基酸含量并降低酚氨比，但是研究并未对不同遮阴程度和遮阴时间进行系统性比较，未得出普遍性规律，还有待下一步研究。

图2 遮阴对茶氨酸含量的影响机制[47,68]Fig. 2 Mechanism of shading on theanine content change[47,68]

在研究遮阴效果的同时，也对遮阴影响的原理进行了探究。对于茶氨酸的作用效果，Yang等[68]发现，在遮光条件下，茶氨酸含量在茎中增加，在叶中减少，在根中保持稳定（图2-A），原因是遮阴显著增加了茎中茶氨酸转运蛋白基因CsAAP2/4/5/8的表达，同时降低了叶中CsAAP1/2/4/5/6的表达。陈琪等[69]针对叶片部分进行了研究，发现遮阴处理上调了茶树嫩叶中茶氨酸合成酶基因（TS）的表达，与叶片氨同化作用相关基因均在老叶中显著上调，而与氮素吸收转化相关基因在老嫩叶中表达量均下调。此外，在茶树根中，遮光可显著增加乙胺并激活茶氨酸生物合成途径和茶氨酸转运蛋白基因，同时影响茶树根系对外源氮的吸收与利用，进而调节根中编码氨基酸生物合成相关基因（CsGDH、CsAlaDC、CsAspAT）的表达[70]。Xu等[47]试验发现，参与茶氨酸生物合成的基因（Gs、GOGAT、TS和ALT）在遮光处理下受到抑制，但谷氨酸脱氢酶（GDH）和精氨酸脱羧酶（ADC）的表达量在遮光处理后增加，负责茶氨酸合成前体乙胺生物合成的S-SAMDC在遮光条件下过度表达，这可能是遮阴导致茶氨酸含量增加的主要原因之一（图2-B）。此外，Shao等[71]研究发现，遮阴 12 d后的湘妃翠和金萱茶树叶片和根系中的氨基酸含量显著升高，叶片和根系中特定氨基酸合成基因（CsGS1.1和CsTSI）的表达量增加，这两个茶树品种氨基酸含量的调控存在相似性。由此可见，遮阴可以促进茶树茶氨酸的生物合成和分配，影响其含量。

不同光质处理也会对茶树中氨基酸含量产生影响。王加真等[72]综合了红蓝两种单色光的优点，提出红光和蓝光为1∶3的复配光质的照射效果较佳，有利于茶树叶片中功能成分的积累，降低酚氨比。复合光中蓝光比例越高，越有利茶氨酸、谷氨酸、天冬氨酸的积累，游离氨基酸含量的增加、酚氨比下降，可能是蓝光能阻止氨基酸向多酚转化的结果[73]。Zhang等[74]也证实，光量子通量密度为 100 µmol·m-2·s-1，红光（660 nm）和蓝光（450 nm）比为1∶3时，茶树叶片中氨基酸含量高。而陈思肜[75]采用不同强度的红蓝光对茶树进行补光处理，在新鲜嫩叶中共检测到28种游离氨基酸，其中茶氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺和天冬酰胺含量受红蓝光补光光强、光照时间的影响较大，红光补光的光照强度为 480 µmol·m-2·s-1、光照时间为 14 d 时，茶氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺和天冬酰胺含量均较高，而精氨酸含量与红蓝光无明显相关性。但是已有研究中涉及光质较少，光质对氨基酸含量调控的分子机制还有待进一步研究。

3.3 芳香类物质

茶叶的香气是由茶树中芳香类物质组成所决定[76]。Yang等[77]发现，茶树遮光处理 3周后，其挥发性物质苯丙素/苯二酚（VPBs）显著增加。二甲基硫醚（DMS）是绿茶“新茶香”形成的关键香气物质，甲基蛋氨酸硫铵（MMS）是 DMS的前体，Sakaida等[78]试验得出，适度遮光可降低MMS含量，进而导致DMS的合成受到抑制。

不同光质对茶树芳香类物质的影响也不同。Hao等[79]利用蓝色、紫色和黄色塑料薄膜处理茶树，发现蓝光可下调苯丙烷类生物合成途径基因的表达，紫光和黄光可下调苯丙烷类生物合成和苯丙氨酸代谢途径基因的表达，影响茶叶香气。谷梦雅等[80]发现，补充 120 µmol·m-2·s-1和240 µmol·m-2·s-1的红光，茶树的差异基因显著富集在苯丙烷类生物合成、氨基糖和核苷酸糖代谢等代谢通路中。此外，蓝光（470 nm）和红光（660 nm）可显著增加采前茶叶中的大多数内源挥发物，包括挥发性脂肪酸衍生物（VFADs）、挥发性苯丙烷/苯类化合物（VPBs）和挥发性萜烯（VTs），主要因为蓝光和红光显著上调了参与VFADs形成的9/13脂氧合酶（LOX）、参与 VPBs形成的苯丙氨酸氨化酶（PAL）和参与VTs形成的萜烯合成酶（TPS）的活性[81]。Xiao等[82]研究发现，受茶小绿叶蝉侵染的茶叶在蓝光（450 nm）和红光（660 nm）下处理 96 h可诱导芳樟醇氧化物及其糖苷的产生，这说明光引起的非生物胁迫与茶小绿叶蝉侵染协同促进了芳樟醇向芳樟醇氧化物及其糖苷的转化。对于UV-B处理，发现短期照射能够促进茶叶挥发性物质的释放，苯甲醇、苯乙醇等芳香醇及其氧化物等含量显著提高，并且茶树叶片中催化糖苷酶转化为香气成分的关键酶β-樱草糖苷酶与β-葡萄糖苷酶基因高表达[83]。Shamala等[58]试验得出，茶树在UV-B下照射30 min可诱导完整茶叶部分单萜类气味物质（如芳樟醇和香叶醇）的生成，随着光照时间的延长，萜类香气物质的积累受到抑制。适当的UV-B可以刺激β-半乳糖苷酶和β葡萄糖苷酶基因（TBP）的表达，从而导致茶叶醇类芳香挥发物的释放[84]。

综上所述，茶树体内多酚类、氨基酸以及芳香类物质的光调控具有复杂性，各项指标对光的响应不同（表2），表现出复杂的光生物学效应[85]。光可直接影响代谢产物合成，也可通过调控基因表达来影响茶叶中物质变化。因此，光可以作为调控茶叶中主要代谢产物组分以及提高茶叶品质的重要手段。

表2 光照对茶树主要代谢产物的影响Table 2 Effects of light on main metabolites of tea plants

4 茶叶产量光调控

光照调控不仅影响茶树的生长发育，同时也影响茶叶产量。殷剑美等[86]通过分析大棚茶园小气候特征，对比大棚茶园和露天茶园茶叶产量，发现茶树冠面的光照强度与茶青产量呈正相关，适度遮光的明前茶、春茶和夏秋茶产量均大幅度增产。刘青如等[87]对夏茶进行遮阴处理，设置遮光度50%、70%和90%，得出遮光程度为70%时夏茶收益最大。张文锦等[88]研究发现，黄旦、本山和铁观音3个茶树品种在 30%和 45%遮阴处理下，其产量均高于未遮阴处理。这主要因为夏秋季中午温度较高，遮阴可有效减少高温对茶芽的灼伤，提高茶叶产量[89]。冬春季覆盖薄膜可以在改善光强的同时使大棚茶园的总积温增加，起到保温、防霜冻的作用，温度和光照的互作调控使得茶产量增加。但单武雄等[90]试验发现，不同遮光处理对秋季白露毛尖茶产量无明显差异，这可能是由于特殊光周期下导致茶树叶片受到的光照不足，一定程度影响了茶树的光合作用，使茶芽生长速度受限。

密度和百芽质量是衡量茶叶产量的基础，也受到光照的影响。肖文敏等[91]研究发现，覆盖灰、红、蓝色遮阳网的茶树芽头密度效果较好，且有利于茶叶滋味物质的合成。王加真等[92]在贵州茶区通过红蓝LED光调控试验发现，蓝光占比高的LED灯（红蓝光质比0.81）能够增加茶树芽头数量和重量，可满足对茶树高质量和高产量的需求。上述研究表明，以是遮阴手段调控光照可以影响茶叶产量，但是调控光质对茶叶产量影响的研究还较少，不同波段、光强参数下的调控机制也不清晰，有待下一步研究。

5 展望

近年来，国内外学者在光对茶树生长影响的方面进行了广泛的研究，证明了光调控是促进茶树生长，改善茶叶品质的有效手段，但有些研究仍有待进一步深入探索。

（1）精准补光。由于不同光对茶树的影响有差异，明确光谱波段、光量子通量密度、光周期的比例和范围，有助于高效准确地调控茶树生长发育。现有研究成果范围太过宽泛，同类型补光不够全面，遮阴或者使用滤光膜无法准确判断茶树对光的最佳需求，缺少适合的补光灯具，因此，可针对性开发专用LED灯具。而且茶树种类繁多、不同品种茶树对光的感受不同，某一种光对茶树的调控是否具有普遍性，光调控不同品种茶树是否具有规律性，均值得深入研究。

（2）分子机制研究。目前光调控茶叶品质的研究，对多酚类物质的变化分子机制解释较多，研究比较深入，但是在氨基酸、芳香类化合物方面研究还不够深入，机制解析不清晰，可能会成为未来的研究热点。

综上所述，光调控在茶树生长方面还有很多的未知领域，需要加快光对茶树生长精准调控的探索研究，解析变化的分子生物学机制，助力茶产业的发展。