乌东德库区消落带生态修复试验区植物群落结构与物种多样性研究

万 丹，周火明*，金 可，胡 月，于 江，甘国权

（1.长江水利委员会长江科学院 重庆分院，重庆 400026；2.中国三峡建工（集团）有限公司环境保护部，成都 610023）

近年来，随着清洁能源需求持续增加和西部大开发战略的实施，以金沙江干热河谷为代表的西南干热河谷区建成或在建一大批大型水电站，成为我国重要的水利水电开发区。金沙江干热河谷位于我国地形结构的第一（青藏高原）、第二（青藏高原外缘至大兴安岭、太行山、巫山和雪峰山之间）阶梯的交界处，地质条件复杂，山高坡陡、河谷纵深。高山阻隔从东南输入的湿润季风，加上河谷焚风效应从而形成了独特的地域性干热气候。金沙江干热河谷在长期自然因素和人为干扰综合影响下，区域植被恢复困难，生态功能明显退化，成为我国生态环境最脆弱的地区之一[1]。金沙江流域水电站建成运行后，库区两岸因水库周期性水位涨落交替性淹没和出露形成一种干湿交替的水域与陆地环境过渡地带，即消落带。消落带形成后进一步破坏当地植被，加剧水土流失，甚至引发库岸坍塌，导致区域生态环境恶化，威胁库区安全。同时，消落带植被在维护库岸稳定、保证水库安全运行、过滤截留污染物等多方面作用显著。因此，对金沙江干热河谷库区消落带进行植被生态修复研究与实践具有重要现实意义。

消落带植被具有野生动物保护、生物多样性维持、水土保持、环境美化等重要生态功能[2]。长期以来，库区消落带植被研究多集中于三峡库区，对干热河谷库区消落带植被研究较少。不同气候影响区的消落带在植物物种组成、群落结构、立地条件等方面均存在较大差异，开展不同气候区消落带植被研究有助于系统了解消落带植被演化规律[3]。针对金沙江干热河谷植被恢复，学者开展了群落调查、土壤特性分析、树种筛选、恢复效益评价、资源利用、影响评价等一系列研究，取得了显著进展[4-7]。然而，目前对金沙江干热河谷库区消落带这一新生生境的植被调查研究不足，尤其缺乏水库建成蓄水之前准消落带区域的植被现状研究。在水库蓄水之前，调查研究即将成为库区消落带区域的植物生长现状、区系成分和物种组成，能较好地反映干热河谷植物区系成分的组合特征、演化趋势、区系的多样性及其独特性，为后续消落带植被生态长期监测研究提供基础数据。鉴于此，本研究以乌东德水电站库区消落带修复试验区为研究对象，调查研究水电站建成蓄水前消落带试验区植被现状，以期为干热河谷库区消落带生态修复提供理论参考，也为生态修复植物筛选提供技术指引。

1 研究区域

乌东德水电站地处云南省禄劝县和四川省会东县交界的金沙江干热河谷 （25°40′～28°15′N，100°30′～103°30′E）。乌东德水电站库区消落带修复试验区位于云南省楚雄彝族自治州武定县己衣镇新民村西北部近金沙江右岸，处于库区中上游宽缓河谷地带的一级阶地上，沿岸线长3 km，海拔范围952～978 m（图1）。试验区气候属南亚热带低纬度高原季风气候，气候炎热干燥，水热矛盾突出，年均温19～22℃，相对湿度60%左右，≥10℃积温多在6 500～8 000℃，年均降水量630～800 mm，雨季降水量占年降水量的90%以上，年均蒸发量2 050～3 650 mm，蒸发量是降水量的3～6倍[8]。试验区岸坡属于冲洪积土质岸坡，夹杂少量碎石，土壤类型主要为黄棕壤，土壤的区域和垂直分布特征较明显。高温干燥的气候条件及纵深的河谷地形造就了干热河谷独特的植被类型。金沙江干热河谷总体植被类型为“河谷型萨王纳植被”（Savanna of valley type），主要特征为群落结构简单，以草丛为主，其间散生乔木和灌木，且灌丛常丛生矮化、枝干扭曲具刺，茎叶多毛、叶片厚小或呈革质[9-10]。

图1 乌东德库区消落带试验区域及样方布设图Fig.1 Restoration area of water-level-fluctuating zone and quadrats setting in Wudongde Reservoir

2 研究方法

2019年7月至2020年7月，结合消落带生态修复高程梯度975～978 m、960～975 m、952～960 m分区，详细踏查每个试验分区，并进行样方调查。样方设置：乔木样方20 m×10 m；灌木样方10 m×10 m；草本样方是在乔灌样方四角及中间位置设置5个1 m×1 m样方，共设置乔灌样方13个（图1）。详细记录样方内植物物种、总盖度以及物种胸径、基径（木本植物）、高度、盖度、物候期等生长指标，同时记录样方的经纬度、海拔、坡度、坡位、坡向、土壤类型等基本信息，并拍摄植物照片。结合植物照片，根据中国植物图像库、《中国植物志》和《云南植物志》对试验区域植物进行鉴定。

根据样方调查结果计算植物重要值，参照马克平等[11]的研究。不同冠层植物重要值计算公式如下：

3 研究结果

3.1 植物种类及组成

经过详细调查和分类，研究区域内有高等植物46科102属112种，其中蕨类植物3种，种子植物109种（表1）。禾本科（Poaceae）植物15属15种，豆科（Fabaceae）植物14属15种，菊科（Asteraceae）植物11属11种，苋科（Amaranthaceae）植物5属5种，大戟科（Euphorbiaceae）植物4属7种，锦葵科（Malvaceae）植物4属4种，桑科 （Moraceae）植物3属4种，茄科（Solanaceae）植物1属4种，莎草科（Cyperaceae）植物2属3种，爵床科（Acanthaceae）3属3种，旋花科（Convolvulaceae）、唇形科（Lamiaceae）、漆树科（Anacardiaceae）、无患子科（Sapindaceae）和芸香科（Rutaceae）植物均为2属2种，其他科均为1属1种，详见表1。

表1 乌东德库区消落带修复试验区植物种类Table 1 Plant species in restoration area of water-level-fluctuating zone in Wudongde Reservoir

（续表1）

（续表1）

植物种类前三的科分别为禾本科、豆科和菊科，是该区域草本优势种，分别占试验区植物种类的13.39%，13.39%和9.82%（图2）。其次是大戟科植物占试验区植物种类的6.25%，苋科植物占试验区植物种类的4.46%，桑科、锦葵科和茄科植物均占试验区植物种类的3.57%，莎草科和爵床科植物均占试验区植物种类的2.68%（图2）。其他科差别不大，单科、单属、单种现象较为明显。

图2 乌东德库区消落带修复试验区植物种属数排名前10的科Fig.2 Vascular plants of top 10 at the genera level in restoration area of water-level-fluctuating zone in Wudongde Reservoir

3.2 植物生活型特征

根据《中国植物志》对试验区植物生活型进行区分，乌东德库区消落带修复试验区植物共包含5种生活型，分别为一年生草本、二年生和多年生草本、藤本、灌木及乔木。其中，乔木22种，占总物种数的19.64%；灌木18种，占总物种数的16.07%；二年生和多年生草本35种，占总物种数的31.25%；一年生草本32种，占总物种数的28.57%；藤本植物5种，占总物种数的4.46%。草本植物、木本植物与藤本植物分别占59.82%、35.71%和4.46%，详见表2。

表2 乌东德库区消落带修复试验区植物生活型Table 2 Life forms of vascular plants in restoration area of water-level-fluctuating zone in Wudongde Reservoir

3.3 植物属区系特征

根据中国种子植物属的分布区类型统计，试验区种子植物100属共有13种分布区类型，占中国种子植物属总分布区类型（15种）的86.67%；8种分布区类型变型，占中国种子植物属总分布区类型变型（31种）的25.81%。研究区内植物属以热带成分为主，包括77属81种植物，占总属数的77.00%，表明试验区植物属地理成分热带性质明显；其次是世界分布种类，包含12属16种植物，占总属数的12.00%，包括菊科鬼针草属（Bidens）、飞蓬属（Erigeron）、苍耳属（Xanthium），茄科茄属（Solanum），苋科苋属（Amaranthus），酢浆草科酢浆草属（Oxalis），香蒲科香蒲属（Typha），蓼科酸模属（Rumex），莎草科莎草属（Cyperus），禾本科马唐属（Digitaria）和芦苇属（Phragmites）等广布属，表明世界广布植物属能够适应试验区干热生长环境；温带成分占比最少，包含11属12种植物，占总属数的11.00%，详见表3。

表3 乌东德库区消落带修复试验区种植植物属的分布特点Table 3 Areal types of spermatophyte genera in restoration area of water-level-fluctuating zone in Wudongde Reservoir

3.4 植物群落类型划分

根据样方调查及重要值计算结果，利用双向指示种法（TWINSPAN）对样方进行分类，得到根据不同优势种确定的研究区植物群落类型。根据双向指示种法的结果（图3），采取第3级水平的划分，结合生态学意义，将14个样方划分为3种植物群落类型：

图3 14个植物样方双向指示种法分类图Fig.3 TWINSPAN dendrogram of 14 plant plots

（1）车桑子+扭黄茅群落（N=10）。车桑子和扭黄茅是最具优势的物种，车桑子平均高度为96.7 cm，平均盖度为22.5%，扭黄茅平均高度为93.0 cm，平均盖度为83.8%。主要分布在952～970 m的海拔范围，包括10个植物样方，伴生有毛果扁担杆、羽芒菊、蔓草虫豆、黄细心等物种。群落结构分为灌木层和草本层两层。

（2）银合欢+滇刺枣+扭黄茅群落（N=3）。银合欢、滇刺枣和扭黄茅是最具优势的物种，银合欢平均高度为335.7 cm，滇刺枣平均高度为317.4 cm，扭黄茅平均高度为66.7 cm。主要分布在970～978 m的海拔范围，包括3个样方。群落结构分为乔木层和草本层两层。

（3）银合欢纯林（N=1）。银合欢为绝对优势物种，平均高度870.0 cm，盖度95%。伴生有少量猩猩草（Euphorbia cyathophora Murr.），分布在970～978 m的海拔范围，包括1个植物样方，物种共计2种。群落结构只有乔木层。

4 讨论

4.1 植物物种组成及生活型特征

试验区维管束植物物种组成表现出两种趋势。一方面，常见种集中在禾本科、豆科、菊科等大科，且多为生态幅较宽、适应能力较强的广布种，这一趋势与学者关于西南干旱河谷维管束植物研究中的结果趋势一致[12-13]；另一方面，物种组成又向单科单种分散，这与干热河谷维管植物大科种类较少物种多、小科种类较多物种少的特点相符[14]，表明试验区物种组成具有干热河谷植被典型特征。此外，试验区广泛分布的车桑子、扭黄茅等为干热河谷特有优势种，证实了干热河谷由于其特殊地形和气候条件，为一些植物营造了相对封闭的适应与演化环境，成为这些植物的保留地[15]。

关于植物生活型，草本植物占比相对最高，且一年生草本优势明显。这是长期干热气候条件下植物选择以种子度过不良干旱季节的生活史策略，正是萨王纳植被的生活型特点[14]。木本植物中乔木占比稍高，但仔细观察木本植物物种，乔木物种中不难发现杧果、龙眼、酸豆等栽培植物物种，而灌木物种主要为车桑子、毛果扁担杆、疏序黄荆等野生植物物种，表明试验区植被经历了果木栽培等人为干扰，木本植物组成结构发生较大改变。藤本植物只有5种：蔓草虫豆、地果、葛根、白飞蛾藤和欧旋花。通常，藤本植物出现在自然群落演替的早、中期[16]，试验区藤本植物较少，可能原因是该区域植被在人为干扰下已经达到稳定顶极或亚顶极群落。参考现有植物物种组成及特性、生活型特征，结合消落区环境特点和生态功能需求，可提高金沙江干热河谷库区消落带生态修复植物物种筛选效率。

4.2 植物区系

地区的植物区系成分可以较好反映地区植物历史演化历程和发育环境，有助于深入了解当地植被及生态系统[15，17]。不考虑世界分布植物属，试验区植物属区系分布特征以热带成分为主，其次是温带成分，这与金振洲等[13]的研究结果一致，与试验区气候特征相符。植物区系热带成分与温带成分相比优势明显，与地形影响下的局部水热条件差异有关。已有研究表明，干热河谷区域植物物种组成中热带成分与温带成分比值随着海拔的升高而逐渐减小[12]。通常，热带起源明显的植物对干旱有较强适应性，试验区的滇榄仁、滇刺枣等物种为干热河谷植物区系的标志种，这些物种在干热河谷环境中长期演化特化形成，是所在金沙江干热河谷生态环境及演变的指示者，也是干热河谷植被的重要组成部分[13]。

4.3 群落结构

试验区植被群落结构退化且单一，草本植物是植物群落构建的主要建群种。植被类型有车桑子+扭黄茅群落和滇刺枣+银合欢+扭黄茅群落，为典型的稀树灌草丛植被；也有受人为严重干扰形成的银合欢纯林，物种数量有限，银合欢占有绝对优势，植被群落不具备完整乔灌草结构。有学者推测，干热河谷原生植被为河谷季雨林，而现今普遍存在的车桑子+扭黄茅群落是在长期放牧、樵砍、刈割、火烧等人为干扰和自然环境影响下，由原生植被退化形成的一种较为稳定的亚顶极植被类型[18]。该植被类型群落结构简单脆弱，覆盖率、生产力较低，是受人为干扰的典型代表，生态系统易发生进一步退化[14，18-20]。20世纪80年代中期，银合欢作为植被恢复物种被引入金沙江干热河谷栽种，相关研究显示在多个引进树种中，由银合欢营造的人工林物种多样性与丰富度相对最低，生态效果较差[21]。然而，银合欢根系发达、自肥能力强、速生、耐旱耐瘠薄的特点仍使其成为干热河谷地区植被恢复先锋物种[22]。

综合来看，试验区植被为多种人为干扰综合影响下的人工植被和退化次生植被，未来生态修复可参考现有群落结构，构建较稳定的两层结构植被群落。

4.4 消落带植被演替趋势预测

在调查期间，乌东德水电站尚未蓄水运行，试验区未受库区水位上涨导致的水淹影响，该区域植被仍为干热河谷气候和长期人为干扰综合影响的结果。

未来库区水位上涨可能出现局部小气候，试验区环境条件随之发生变化。例如，三峡库区相关研究表明，蓄水后库区冬季气温有所升高，夏季平均气温、平均日照时数略有下降，局部气候改变对库区陆生植物的综合影响为生长促进作用[23]。金沙江干热河谷雨季为每年5—10月，乌东德水电站库区消落带出露时间正处于雨季，水位调度可能使局部干热条件有所缓解，植物生长得到促进。然而，试验区可预测的较大淹水强度将使植被长期处于水淹之下，植物生长极有可能受限，甚至死亡。预测试验区植物在水淹之后，生态幅较宽的草本留存较多，其他原有耐旱、热带起源的木本植物物种很可能因不耐水淹死亡，消落带植被进一步退化为以草本植物为优势种的植被生境。本研究调查的14个样方中，木本植物在即将形成的消落带水位波动潜在影响区（952～978 m）均有分布，这一分布特征可能会在消落带形成后水位波动强烈干扰下发生改变。根据已有干热河谷库区植被研究，推测试验区原有适应陆生环境的植物物种将会逐步消亡，物种多样性降低，植被群落结构简单化，乔木、灌木趋向矮化[24-25]，草本植物在群落中的优势进一步增强，且一年生草本与多年生草本占比发生改变。植物如何响应与适应交替性水淹和出露以及干热气候的叠加影响，将是未来干热河谷库区消落带研究的重点，对试验区植物进行长期生长存活监测尤为重要。

5 结论

通过2019年7月至2020年7月对乌东德水电站消落带修复试验区蓄水前植物现状的调查，结合定性与定量分析方法系统分析了试验区植被组成与群落结构，得到以下结论：

（1）试验区共有维管束植物46科102属112种，其中禾本科、豆科和菊科植物种类最丰富，单科单种现象明显；一年生草本植物优势明显，木本植物组成结构受人为干扰严重；现有植物物种特征可作为后续干热河谷库区消落带生态修复物种筛选依据。

（2）植物属区系成分以热带成分为主，植物多为耐旱物种，区域适应能力较强。

（3）群落类型包括车桑子+扭黄茅群落、银合欢+滇刺枣+扭黄茅群落和银合欢纯林群落，群落结构单一脆弱，是长期人为干扰和干热气候综合影响的结果；干热河谷库区消落带未来生态修复可以参考现存群落，构建较稳定两层结构的植被群落。

（4）乌东德水电站正常蓄水运行后，试验区植被未来演替趋势可能是原有适应陆生环境的耐旱木本植物物种逐步减少，物种多样性降低，植被群落结构更加退化，草本植物优势进一步增强，一年生草本植物与多年生草本植物比例发生改变，需对修复试验区进行长期生态监测检验演替趋势预测。

本研究不仅为研究金沙江干热河谷库区消落带植被分布与演替提供重要参考，也为消落带生态修复提供基础资料。