日粮组成对牛奶中乳成分合成与调控机制影响的研究

生霞霞

平度市蓼兰动物卫生与产品质量监督站，山东青岛 266700

0 引言

乳成分是影响牛奶品质的关键，其中最主要的是乳蛋白和乳脂肪，但其含量很大程度上受奶牛所采食日粮的影响。乳蛋白主要包括酪蛋白和乳清蛋白。日粮中营养物质的组成会影响酪蛋白和乳清蛋白的含量[1]。乳脂肪也是体现奶牛生产性能的关键指标之一，通常乳脂肪的含量在3.0%～5.0%之间，偏低则说明牛奶品质较差[2]。本文对牛奶中乳蛋白和乳脂肪的合成调控机理，及日粮组成对其的影响机制进行阐述，为改善乳品质提供参考。

1 日粮组成对乳蛋白的影响

1.1 牛奶中乳蛋白的合成与调控

乳蛋白是氨基酸组成均衡的优质蛋白质，易被人体消化吸收。牛奶中乳蛋白含量一般在3.3%～3.5%，在奶牛机体中合成过程复杂：日粮中的蛋白类营养物质在奶牛瘤胃中进行微生物发酵，分解为小分子多肽或氨基酸，再通过消化道吸收进入血液，游离的氨基酸在奶牛乳腺组织中合成为乳蛋白。日粮蛋白质是乳蛋白的来源，其含量高低和品质优劣对乳蛋白的合成非常关键[3]。奶牛机体中有3 个信号分子通路和乳蛋白含量显著相关，分别为mTOR信号分子通路、JAK-STAT信号分子通路、GCN2-eIF2a信号分子通路，其相关基因均会对乳蛋白合成造成显著影响[4]。

1.1.1 酪蛋白的合成与调控

酪蛋白是牛奶中最主要的营养型蛋白质[5]。酪蛋白在食品加工业中也被用作重要的蛋白类营养补充剂，具有提高食品稳定性和营养价值的作用。酪蛋白在牛奶中以胶束状的形态存在，即使在进行加热处理后，酪蛋白也可以维持一定的稳定性，不易出现裂解的情况。牛奶中酪蛋白主要分为α-酪蛋白、β-酪蛋白和κ-酪蛋白3 种形式。α-酪蛋白是牛奶中特有的，是动物机体生长发育的基础营养物质，其合成和分泌主要受到PER2的调控。β-酪蛋白在牛奶中含量非常丰富，其分泌主要受到β1-ILK通路的调节，β1-ILK通路可提高BMECs和催乳素后激活JAK-STAT信号分子通路，进而促进β-酪蛋白分泌。κ-酪蛋白是维持牛奶中状态的关键成分，其主要是通过其内部结构中所具有的疏水性基团，和水环境分离[6]。

1.1.2 乳清蛋白的合成与调控

乳清蛋白具有“蛋白之王”的美称，其在牛奶中含量丰富，可以利用温度梯度和等电点酸化沉淀后从牛奶中提取[7]。乳清蛋白可以被哺乳动物的消化系统非常好地吸收利用。乳清蛋白根据结构和功能的差异可以分为α-乳球蛋白、β-乳球蛋白、免疫球蛋白、血清蛋白和乳铁蛋白等。α-乳球蛋白具有多种生物学作用，在动物机体中可以与金属离子相结合，进而降低动物机体的应激反应，同时也参与乳糖合成、机体免疫功能调节。β-乳球蛋白是反刍动物乳汁中特有的乳清蛋白，主要负责调节乳腺组织中磷元素的代谢[8]。

1.2 日粮营养组成对乳蛋白合成的影响

奶牛乳汁成分很大程度上受到日粮中营养物质（包括蛋白质、矿物质、维生素等）组成的影响。提高日粮中的精饲料比例在一定程度上可以改善奶牛的产奶量和蛋白质、乳脂肪含量，尤其是酪蛋白的含量。淀粉型精饲料原料的添加比纤维型精饲料原料的添加效果更佳，主要是由于淀粉类原料可以有效提高奶牛血浆中葡萄糖的水平，同时提高机体胰岛素、IGF-1的分泌量。胰岛素通过mTOR信号分子通路可以促进蛋白质的合成代谢[9]。牛奶中乳蛋白的合成依赖于碳水化合物作为碳骨架，所以奶牛日粮中能量原料的供给也是蛋白质合成的基础。奶牛日粮中粗蛋白的含量对牛奶中乳蛋白含量也有关键影响，随着奶牛日粮中鱼粉添加量的提高，牛奶中乳蛋白的含量不断上升，其原理也是通过mTOR通路中AMPK信号分子的激活，进而影响蛋白质的生成。奶牛瘤胃微生物对乳蛋白合成也很关键，微生物可以通过发酵将大分子蛋白质降解为小分子氨基酸，促进吸收，进而提高牛奶中蛋白质的含量[10]。

2 日粮组成对牛奶中乳脂肪含量的影响

2.1 牛奶中乳脂肪的合成与调控

乳脂肪含量是反映奶牛品质的关键指标，其含量通常在3.0%～5.0%之间，以乳脂颗粒的形式存在。乳脂肪很大程度上受到奶牛机体中脂肪酸的含量和乳腺中激素的影响，而营养物质的摄取也将直接影响瘤胃的生理代谢，进而影响乳腺中能量物质的供给，使得乳脂肪的含量和组成形式也会出现显著的变化。奶牛瘤胃中的微生物对于日粮营养物质的代谢有关键作用，微生物的氢化过程将产生特定的脂肪酸，进而抑制乳脂肪的生成，称为乳脂抑制。乳脂抑制的出现使得奶牛乳腺中生成乳脂肪的能力显著降低，同时乳腺中成脂相关基因ACACA、FAS、SCD1的表达水平显著下降[11]。日粮原料组成是导致乳脂抑制的重要因素，首先是奶牛日粮中精饲料占比过高，粗纤维含量过低，使得瘤胃中微生物缺少发酵底物，诱发乳脂抑制；其次是奶牛日粮中含有大量的不饱和脂肪酸，而瘤胃中微生物的氢化反应主要会产生两种脂肪酸，均为共轭亚油酸的同分异构体，这两种脂肪酸会显著降低乳脂肪的合成代谢[12]。奶牛机体中的短链脂肪酸和中链脂肪酸需要由乳腺合成分泌，而合成所需要的物质主要来源于瘤胃微生物发酵生成的乙酸和β-羟基丁酸，所以瘤胃微生物发酵受到抑制后，乙酸和β-羟基丁酸的产量不足，也会导致乳脂肪合成受到抑制，降低牛奶中乳脂肪的含量[13]。

乳脂肪主要成分98%以上为三酰基甘油酯，其主要通过乳腺中酶联机制进行合成代谢。乳脂肪中还有一部分为磷脂，磷脂是一种活性脂类物质，具有一定的极性作用，主要包括磷脂酰胆碱、鞘磷脂和磷脂酰乙醇胺等。极性脂类物质可以发挥机体中信号分子的功能，包括跨膜信号的传导、细胞生长发育等多个方面。鞘磷脂可以参与脂类物质的消化吸收，例如胆固醇代谢等，通过降低血液中胆固醇的含量，避免机体脂类代谢负担[14]。乳脂肪中含有很多不同结构的脂肪酸，现阶段对于共轭亚油酸的研究较多，共轭亚油酸具有众多生物学功能，例如抗癌、降血糖、增强机体免疫能力等。乳脂肪的含量不仅是营养指标，其对于牛奶的风味品质也有关键的影响。

2.2 日粮营养组成对乳脂肪合成的影响

乳脂肪含量受到养殖管理条件、饲养管理模式、奶牛养殖品种及日粮营养组成等多个方面的影响，其中日粮营养组成影响最大。当奶牛日粮中精饲料比例提高时，奶牛机体中与脂肪合成代谢相关的合成酶含量均会出现下降，例如常见的脂肪酸合成酶和硬脂酰辅酶A去饱和酶等，而粗饲料供给比例的提高将促进脂肪合成酶的代谢水平，这主要是粗饲料中纤维含量的增加使得奶牛反刍活动得到加强，反刍后的饲料混合唾液再进入瘤胃后可以提高瘤胃中pH，有助于促进纤维分解类微生物的活性，使得瘤胃中乙酸的含量上升。乙酸作为脂肪酸合成的前体物质，可以有效提高牛奶中乳脂肪的含量[15]。粗纤维在奶牛日粮中比例的提高可以有效避免奶牛机体出现乳脂抑制的情况，所以在实际养殖生产中，需要在泌乳期奶牛日粮中添加充足的粗纤维类饲料原料。

奶牛日粮中额外添加以植物提取物为主的饲料添加剂来调节乳脂肪含量的研究非常多见。通过在奶牛日粮中适当添加槲皮素后可以有效提高β-羟基丁酸的分泌量，促进乳脂肪的合成。而槲皮素的过量添加将导致奶牛瘤胃中一氧化氮含量的上升，对乳脂肪的合成造成负面影响[16]。

3 小结

提高牛奶中乳蛋白和乳脂肪含量是行业中重点关注的问题。而奶牛日粮组成和营养供给是影响牛奶中营养物质含量的关键，通过合理调控奶牛日粮中粗饲料和精饲料的配比，科学应用饲料添加剂可以有效提高牛奶中营养物质含量，改善牛奶品质。