鲈鱼（Lateolabrax japonicus）营养需求与饲料添加剂研究进展（一）

◆作者：刘敏王卓铎孙广文张海涛＊

◆单位：1.广东恒兴饲料实业股份有限公司，农业农村部华南水产与畜禽饲料重点实验室2.湛江恒兴动物营养研发有限公司；3.湛江恒兴特种饲料有限公司

1 鲈鱼蛋白质营养研究

1.1 蛋白质需求及蛋能比

蛋白质是维持鱼体正常新陈代谢、健康和繁殖的物质基础。饲料蛋白质与蛋能比均应保持在适宜的水平。

目前，有关鲈鱼蛋白质需求的报道仅见于陆国君等（2005）和陈壮等（2014）的研究中。以白鱼粉和豆饼粉为蛋白源，日粮蛋白水平为44.1%、脂肪含量为8.9%、碳水化合物含量为12.1%时，体重3~4g的鲈鱼幼鱼生长迅速，且存活率（SR）高（陆国君等，2005）。以鱼粉和酪蛋白为蛋白源，在五种蛋白水平（35%、40%、45%、50%、55%）的试验日粮中，以特定生长率（SGR）为评价指标，饲料蛋白水平为45.89%时鲈鱼[(34.15±0.33)g]生长最好；以蛋白质沉积率（PPV）为评价指标，饲料蛋白水平为45%时效果最佳（陈壮等，2014）。

此外，Ai等（2004）配制了蛋能比（P/E）从19.8到28.6 g/MJ的9种鲈鱼[(6.26±0.10)g]试验日粮，其中包含3种蛋白质水平（36%、41%和46%）和3种脂质水平（8%、12%和16%）。综合生长、SGR、PPV、蛋 白 质 效 率（PER）、能量保留率和体成分分析，得出鲈鱼幼鱼日粮最适P/E为25.9 mg/kJ，对应的蛋白质含量为41%，脂肪含量为12%。Lu等（2021）配制了可消化蛋白与可消化能之比（DP/DE）为20.6到25.6 g/kJ的9种鲈鱼试验日粮，其中包含3种蛋白质水平（42%、45%和49%）和2种脂质水平（15%或18%）；在循环水养殖系统中饲养0.11 g的鲈鱼15周。结果表明，DP/DE从20.6增加到24.3 g/MJ，鱼肉中2-甲基异茨醇呈线性下降，而土臭素呈曲线下降。

1.2 氨基酸需要量

鱼类蛋白质的需求实际上是对必需氨基酸（EAA）的需求（见表1），饲料蛋白质被鱼体摄食后经消化酶分解成氨基酸而被鱼体利用（门珂珂，2014）。

表1 鲈鱼（Lateolabrax japonicus）的氨基酸需求（%干物质）

李 燕（2010）和 李 燕 等（2011）以鲈鱼鱼体氨基酸组成为需要量的参考，探讨了日粮中添加亮氨酸（Leu）、异亮氨酸（Ile）、缬氨酸（Val）、组氨酸（His）对海水浮式网箱养殖的鲈鱼生长和体成分的影响。结果表明：Leu、Ile、Val、His是鲈鱼的EAA，且鲈鱼能有效利用晶体Leu、Ile、Val、His，但Leu或Val缺乏或过高，均对鲈鱼的生长有抑制作用。以SGR为评价指标，分别得出鲈鱼对日粮Leu、Ile、His的需求量为2.38%日粮干物质（5.67%蛋白）、1.94%日粮干物质（4.69%蛋白）、0.54%日粮干物质（即1.29%蛋白）；以SGR和饲料效率（FE）为评价指标时，得出鲈鱼对日粮Val的需求量均为2.11%日粮干物质（5.02%蛋白）。

何志刚等（2012）和何志刚（2008）通过在半精制基础日粮中添加不同水平（0~1.5%）的晶体L-苏氨酸（Thr）和不同水平（0~1.25%）的晶体L-苯丙氨酸（Phe）使日粮中Thr含量分别达到0.75%、1.03%、1.36%、1.67%、2.04%和2.31%，Phe含量分别达到0.61%、0.85%、1.12%、1.36%、1.61%和1.84%，以研究海水网箱养殖的鲈鱼对日粮Thr、Phe的需要量。结果表明，日粮Thr、Phe含量对鲈鱼体组成成分无显著影响。以增重率（WGR）和氮累积率（NR）经二次回归分析得出，鲈鱼对日粮Thr的需要量分别为1.77%和1.88%，占日粮蛋白质的4.21%和4.47%；以SGR和NR为评价指标，通过二次曲线模型得到鲈鱼对Phe的最适需要量分别为1.30%日粮（3.10%蛋白）、1.26%日粮（3.00%蛋白）。窦秀丽等（2014）与此相似的研究表明，日粮中不同水平（1.05%、1.35%、1.65%、2.00%、2.42%、2.65%）的Thr对鱼体粗蛋白、粗脂肪、粗灰分无显著影响。以SGR、FE、PPV经二次回归分析得出，鲈鱼对日粮中Thr的最适需求量分别为占日粮干重的1.84%、1.87%及1.83%，占日粮蛋白质的4.11%、4.18%及4.09%。

门珂珂（2014）和Mai等（2006）分别配制了赖氨酸（Lys）水 平 分 别 为1.55%、2.16%、2.68%、3.24%、3.70%、4.26%以及0、0.6%、1.2%、1.8%、2.4%、3.0%的等氮等能试验日粮，以评估海水浮式网箱养殖的鲈鱼幼鱼对日粮Lys的需求。研究表明，日粮Lys水平对鲈鱼脏体比（VSI）和肝体比（HSI）均无显著性影响。以SGR和饲料效率比（FER）为评价指标，经折线模型分析得到鲈鱼对Lys的最适需求量分别为2.68%和2.47%（%干物质）。日粮Lys水平对全鱼粗蛋白和粗脂肪水平影响显著，而对水分和灰分含量影响不显著。全鱼蛋白质含量与日粮Lys水平呈正相关，而脂肪含量与Lys水平呈负相关。Lys含量为1.28%的日粮组鱼肌肉中Lys含量最低(7.61%)，而Lys含量为3.66%的日粮组鱼肌肉中Lys含量最高（7.83%）。肌肉中其他EAA含量在不同日粮组间没有显著差异。基于SGR、PER和FER的折线分析表明，鲈鱼幼鱼的日粮Lys需求量分别为日粮干重的2.49%、2.61%和2.60%（分别占日粮蛋白的5.80%、6.07%和6.05%）。

另外，呈现鲈鱼肌肉中氨基酸的组成（表2），以供研究者参考（吴燕燕等，2016）。

表2 鲈鱼肌肉氨基酸含量（%湿重）

1.3 鲈鱼饲料蛋白源的选择（见表3）

表3 鲈鱼的蛋白源替代研究

目前有关鲈鱼饲料中适宜蛋白源的研究包括鱼粉、饼粕类、棉籽蛋白、大豆浓缩蛋白、玉米蛋白粉、畜禽和水产加工副产物、黑水虻等。

豆粕是水产养殖中鱼粉替代蛋白源的研究热点，相关研究报道了不同方式处理的豆粕在鲈鱼饲料中的应用效果。研究表明，在0~60%的替代水平中，以不影响鲈鱼幼鱼生长性能为前提，商业豆粕和高值豆粕对鱼粉蛋白的最佳替代水平分别为30%和45%（Li等，2012）。豆粕替代50%的鱼粉不会显著影响鲈鱼的生长性能，但75%的替代水平显著降低了饲料利用率、消化酶活性，显著损害肠道健康（Zhang等，2018）。基于采食量（FI）、WG、氮保留效率（NRE）和体成分考虑，豆粕对鲈鱼日粮中鱼粉的替代水平可达60%（Zhang等，2016）。而Wang等（2017）的研究则发现，豆粕替代50%的鱼粉显著降低了鱼的远端肠道微绒毛高度、肌肉厚度和折叠高度。另一部分研究比较了辐射、发酵等方式以及未处理的豆粕在鲈鱼中的应用效果。综合WG、FI、饲料系数（FCR）、NRE或磷保留效率（PRE）、氮或磷废物产量、体成分等指标分析得出，经γ射线辐射的豆粕可将鲈鱼日粮中的鱼粉由320 g/kg减少至160 g/kg（Zhang等，2014）。在不影响生长性能、饲料利用率和肉质的情况下，发酵豆粕可替代鲈鱼日粮（含36%的鱼粉）中不超过25%的鱼粉，50%的替代水平则对肉质有不良影响（Liang等，2017）。此外，经短小芽孢杆菌发酵的豆粕，可提高营养素利用率、抗氧化活性和非特异性免疫力，并减轻豆粕对肠道健康的损伤（Rahimnejad等，2019））。

菜粕、棉籽蛋白、大豆浓缩蛋白和玉米蛋白粉也是较为常见的鱼粉替代蛋白源。Cheng等（2010）综合生长、存活、消化和免疫参数分析发现，在不影响鲈鱼生长的情况下，菜籽粕对其日粮中鱼粉的替代水平不到20%，30%~50%的替代水平会降低生长性能、存活率和血清溶菌酶（LZM）活性。罗琳等（2004）在饲料中分别添加0~46%的脱酚棉籽蛋白以替代0~75%的鱼粉蛋白，结果表明，以脱酚棉籽蛋白替代基础日粮（含45%的鱼粉）中50%以下的鱼粉蛋白，对鲈鱼的生长、饲料消化率及体成分没有明显不良影响。大豆浓缩蛋白对鱼粉的替代水平不超过40%对鲈鱼生长没有影响，不超过20%对肠道黏膜谷酰基转移酶和淀粉酶以及超氧化歧化酶（SOD）没有显著影响，超过20%显著降低肠道蛋白酶活性；不超过80%，血清总蛋白（TP）没有变化。大豆浓缩蛋白替代鱼粉显著降低碱性磷酸酶（ALP）和LZM活性。随着大豆浓缩蛋白替代鱼粉比例的升高，鲈鱼肠道微生物多样性先上升后降低（向芳琴，2017）。玉米蛋白粉可替代鲈鱼饲料中60%的鱼粉而不影响其生长，0~75%的饲料玉米蛋白粉水平对TOR基因的表达无显著影响，但可通过调节FI、消化吸收能力和肝脏IGF-1基因表达来影响鲈鱼的生长（门珂珂，2014）。

畜禽和水产加工副产物在水产饲料中的应用也是应对鱼粉资源短缺的重要途径。研究表明，以鸡肉粉替代鲈鱼日粮中不同 水 平（0、20%、40%、60%、80%、100%）的鱼粉发现，与单独使用相比，将鱼粉和鸡肉粉组合作为日粮蛋白源更有益于鲈鱼的生长和饲料利用。使用鸡肉粉作为鱼粉替代品，可将鲈鱼日粮的鱼粉水平降低到80 g/kg（Wang等，2015）。以鱿鱼内脏粉替代鲈鱼日粮中6%和16%的鱼粉不影响SR，但显著提高了SGR、幼鱼和肝脏以及鳃中的镉累积量，各组都未在可食组织肌肉中检测到镉（Mai等，2006）。此外，王家林等（2006）的研究表明，鱼蛋白水解物对鲈鱼饲料中蛋白的替代比例为12.4%时，SGR和PPV显著高于替代比例为0%、4.2%、21.2%的日粮组。而Liang等（2006）的研究基于非特异性免疫和抗病性考虑则发现，在鱼蛋白水解物为0~25%的替代比例中，15%的替代效果最佳。张婷婷（2016）探讨了用鱼蛋白水解物、猪血蛋白水解物、酵母蛋白水解物和豆粕蛋白水解物分别替代基础饲料配方中10%的鱼粉蛋白对鲈鱼生长、饲料利用、体组成成分及非特异性免疫的影响。综合分析发现，鱼蛋白水解物效果最好，其次是酵母蛋白水解物、猪血蛋白水解物和豆粕蛋白水解物。而曹林等（2017）的研究表明，高植物蛋白饲料中以水解猪血蛋白、水解豆粕蛋白及水解酵母蛋白替代10%的鱼粉并未有效调节鲈鱼幼鱼鱼体、肝脏、肌肉及内脏的脂肪累积，但水解酵母蛋白在一定程度上改善了血清甘油三酯和胆固醇的代谢。水解蛋白对鲈鱼幼鱼脂肪酸组成的调节因水解蛋白的类型及鱼体组织类型而异。

昆虫粉营养价值高，资源丰富，是理想的鱼粉替代蛋白源。胡俊茹等（2018）研究了以黑水虻幼虫粉替代基础饲料（含28.0%的鱼粉）中0~50%的鱼粉对鲈鱼幼鱼的影响。综合分析发现，替代水平为50%时对鲈鱼幼鱼的生长性能无显著影响，但高替代比例会使鱼体脂肪沉积增加，肝脏组织出现病变，肠道结构发育受损。而Wang等（2019）以脱脂黑水虻幼虫粉替代鲈鱼幼鱼日粮中0~64%的鱼粉发现，即使替代水平高达64%，也并未影响其生长性能、肝脏和肠道组织形态，且脱脂黑水虻幼虫粉增加了FI、降低了血脂和抑制了肝脏脂质沉积。

动植物复合蛋白源兼具动植物蛋白的优点，蛋白源之间营养成分互补，氨基酸平衡，有利于促进动物体的生长发育。张璐（2007）将豆粕、肉骨粉、花生粕和菜籽粕按重量4∶3∶2∶1的比例并添加0.77%晶体Met、0.95%晶体Lys和0.44%晶体Ile混合均匀，配制成复合蛋白，分别替代饲料中0~65%的鱼粉。综合生长和体成分分析得出，鲈鱼配合饲料中复合蛋白替代鱼粉的适宜含量为26%，过高的替代量会显著抑制鲈鱼生长并会对鱼体粗蛋白、粗脂肪、总能和氨基酸组成造成一定影响。Hu等（2013）评估了以动物蛋白混合物（含40%鸡肉粉、35%肉骨粉、20%喷雾干燥血粉、5%水解羽毛粉）替代不同水平（0、20%、40%、60%、80%）优质蒸汽干燥鱼粉对鲈鱼生长性能、肉质和肝脏组织学的影响。结果表明，基于SGR的折线分析表明，用此动物蛋白混合物替代鱼粉的最佳水平仅为18.9%。

此外，韩庆炜等（2011）研究了鲈鱼[(30±2.3)g]对白鱼粉、血粉、虾糠、羽毛粉、双低菜粕、高筋粉和米糠中干物质、粗蛋白和能量的表观消化率。结果表明，鲈鱼对不同饲料原料的干物质表观消化率为41.84%~98.71%。其中白鱼粉为98.71%，显著高于其他各组。鲈鱼对白鱼粉和米糠的蛋白表观消化率均在98%以上，双低菜粕为86.86%，血粉、羽毛粉和高筋粉在62.94%~71.08%，虾糠仅为45.01%，显著低于其他各组。鲈鱼对不同饲料原料的能量表观消化率为65.54%~95.24%，白鱼粉和高筋粉在90 %以上，血粉、羽毛粉、双低菜粕和米糠在74 %以上。王昊等（2021）研究了分别以3.5%、5.5%的虫肽素（采用多种益生菌经二次发酵而成的新型绿色饲料）替代鲈鱼基础饲料（含15%进口鸡肉粉）中的进口鸡肉粉对鲈鱼生长性能的影响。结果表明，虫肽素应用于鲈鱼饲料中可提高鲈鱼的养殖SR，有效降低鲈鱼的HSI和VSI。在不影响鲈鱼WGR和FCR的情况下，5.5%的添加量较为合适。

（未完，待续见下期）