李 芳 张珏锋 钟海英 陈建明
(浙江省农业科学院植物保护与微生物研究所,浙江杭州 310021)
茭 白(Zizania latifoliaTurcz.ex Stapf)又 称茭瓜、蒿笋、菰首等,为禾本科菰属(Zizania Linnaeus)多年生水生宿根草本植物,肉质茎鲜嫩、营养丰富,经济价值高,是我国重要的水生蔬菜之一,也是浙江省种植面积最大的水生蔬菜。茭白肉质茎的膨大是由菰黑粉菌侵染茎部形成(Zhang et al.,2012;葛鑫涛 等,2020),茭白孕茭过程是植物和真菌互作的结果。菰黑粉菌大量增殖将诱发茭白产生感病反应(Yang &Leu,1978;刘伟 等,2010;陈淑玲 等,2012),植株体内抗氧化酶类活性发生明显变化,总糖含量升高,玉米素及玉米素核苷、生长素、细胞分裂素的含量显著升高,一系列生理生化反应的变化使茭白茎部逐渐膨大(江解增 等,2004,2005),形成可食用肉质茎。由于茭白孕茭成熟时期集中,采收、贮藏和运输所需人力物力成本较高,导致茭白种植成本偏高。目前已有研究通过选育早熟品种、改良栽培管理模式以及开发孕茭剂等方式调节茭白的孕茭期(应蓉 等,2014;邢阿宝 等,2015;曹亮亮 等,2017;张尚法 等,2021),延长采收期,提高经济效益。而在茭白生长过程中使用生长调节剂能促进植株生长,但也能影响植株对真菌侵染的抵抗能力,从而影响茭白的孕茭时间及产量(江解增 等,2004;应蓉等,2014;陈玥 等,2018)。
三十烷醇是一种天然的长碳链脂肪醇,又称蜂花醇,是从蜜蜂蜡中纯化提取的天然生物产品,同时也存在于大多数植物的蜡质中(陈长庚,1984)。研究表明,三十烷醇在适宜浓度下能促进碳、氮代谢,提高植株对氮、磷、钾的吸收能力,增强生理调控能力,促进植株生长发育,提高产量,是一种对人畜无害、无副作用、对环境无污染的新型植物生长调节剂(崔睿 等,2011),被广泛应用于小麦(王同岁,2019)、食用菌(陶春雨 等,2017;伍土恒 等,2017)、花生(刘军舰,2019)等作物栽培中,取得了良好的增产效果。本试验探究了施用三十烷醇对茭白孕茭、产量及营养品质的影响,以确定三十烷醇使用的最佳方法,为茭白产业绿色高质量发展提供技术支持。
试验于浙江省杭州市余杭区塘栖镇双季茭白生产基地进行。供试茭白品种为崇茭1 号,于每年7月初定植,当年10 月采收秋茭,翌年6 月采收夏茭。0.1%三十烷醇微乳剂采购自润尔科技有限公司(四川)。
1.2.1 高浓度三十烷醇对双季茭白孕茭和产量的影响 2020 年进行预试验,将试验田划分为5 个面积相等的小区,每个小区约20 m2,种植15 株茭白,宽窄行种植,宽行行距1.0 m,窄行行距0.7 m,株距0.6 m。分别设置0.5、1.0、2.0、4.0 mg·L-1三十烷醇处理,以空白处理为对照(CK1)。夏茭于4 月25 日和5 月10 日喷施三十烷醇,秋茭于9 月12 日和20 日喷施三十烷醇。茭白开始采收时记录每个小区的茭白单日采收量、总产量和采收时间。
1.2.2 低浓度三十烷醇对夏茭孕茭和产量的影响 2021 年重新选择试验田并划分12 个面积相等的大区,大区面积约为120 m2,每区域种植6 行茭白,每行18 株,宽窄行种植,宽行行距1 m,窄行行距0.7 m,株距0.6 m,共108 株。设置三十烷醇浓度分别为0、0.5、0.25、0.125、0.062 5 mg·L-1,于4 月13、22、30 日喷施,以空白处理为对照(CK2)。各处理施药浓度、时间和次数见表1。记录各处理的茭白单日采收量、总产量和采收时间。
表1 低浓度三十烷醇施药时间、次数和浓度
1.2.3 低浓度三十烷醇对夏茭品质的影响 在第1次采收茭白时,每处理采用5 点取样法共收集10个茭白肉质茎,将茭白肉质茎充分混匀后进行品质测定,3 次重复。蛋白质(BCA 法)、氨基酸、可溶性糖、还原型抗坏血酸、纤维素含量测定采用相应试剂盒进行检测,试剂盒均采购自格锐思生物科技有限公司(苏州);干物质含量测定采用样品在105 ℃条件下加热干燥4 h,计算干质量占样品初始质量百分比的方法。
利用GraphPad Prism 7.0 软件作图,数据采用DPS 软件进行单因子方差分析及Tukey 氏HSD 多重比较检验。
如图1-A 所示,在采收首日(6 月23 日),三十烷醇处理均增加了夏茭的单日采收量,其中0.5 mg·L-1三十烷醇处理采收26 个茭白,是CK1(2 个)的13.0 倍,明显促进了孕茭。6 月25、29日,三十烷醇处理的茭白采收量高于CK1,且以0.5 mg·L-1处理的采收量最高。7 月1 日,三十烷醇处理的采收量均低于CK1。但0.5 mg·L-1三十烷醇处理提高了夏茭总产量,是CK1 的1.1 倍;较高浓度三十烷醇处理的夏茭总产量则均低于CK1(图1-B)。表明三十烷醇促进了夏茭孕茭,采收期提前,其中0.5 mg·L-1三十烷醇处理的效果最明显,且促进效果没有随着药物浓度的增加而增强。
如图1-C 所示,0.5 mg·L-1三十烷醇处理对秋茭采收初期影响较大,采收首日(10 月13 日)的茭白采收量为CK1 的1.55 倍,10 月16 日为2.67倍,10 月29、31 日仍高于CK1;其他浓度处理对秋茭采收期的影响较小。且高浓度三十烷醇处理对秋茭总产量没有促进效果(图1-D)。
图1 高浓度三十烷醇对双季茭白单日采收量和总产量的影响
综上,生长调节剂三十烷醇能促进双季茭白夏茭和秋茭采收期提前,其中0.5 mg·L-1三十烷醇处理对夏茭的影响较大,且仅对夏茭总产量有促进作用。
如图2-A 所示,在采收首日(5 月24 日),4月13 日、22 日和30 日单次喷施0.5 mg·L-1三十烷醇的T1、T2、T3 处理的夏茭采收量分别为2、0、2 个,远低于CK2(23 个);第2 次采收时,采收量分别是CK2 的12.5%、18.7%和18.7%;第3 次和第4 次采收时,采收量分别是CK2 的60.0%、40.0%、20.0%和57.6%、54.5%、48.5%。随着茭白采收持续进行,T1、T2、T3 处理的采收量始终低于CK2,并且从第3 次采收开始,T3 处理的采收量始终最低;T1、T2、T3 处理的茭白总产量分别是CK2 的48.6%、51.0%、30.3%(图2-F)。表明不同时期单次喷施0.5 mg·L-1三十烷醇均明显抑制了茭白孕茭过程,施用时间越迟,抑制效果越明显。
图2 低浓度三十烷醇对夏茭单日采收量和总产量的影响
如图2-B、F 所示,T4、T5、T6 处理分别在4月13、22、30 日进行0.5 mg·L-1三十烷醇连续(或间隔)2 次施药,其中T4 处理的茭白单日采收量始终处于较低水平,总产量是CK2 的41.8%;T5处理在采收中后期单日采收量以及总产量最高,但总产量仅为CK2 的62.6%;T6 处理在采收前期单日采收量最高,总产量是CK2 的54.8%。表明不同时期施用2 次0.5 mg·L-1三十烷醇均抑制了茭白的孕茭过程,尤其以4 月13、22 日连续施用两次的T4 处理抑制效果最明显,且总产量低于单次施药的T1、T2 处理;而T5、T6 处理的总产量均高于单次施药处理。连续3 次施用0.5 mg·L-1三十烷醇的T11 处理总产量为96.6 kg,采收中后期的单日采收量和总产量均高于单次和两次施药处理(图2-C、F)。
如图2-D、F 所示,T4、T7、T8 和T9 处理分别以0.5、0.25、0.125 mg·L-1和0.062 5 mg·L-1浓度的三十烷醇对茭白进行两次施药,结果发现随着三十烷醇浓度升高,总产量呈降低趋势,抑制效果越明显,其中T4 处理的总产量最低,为48.0 kg。
如图2-E、F 所示,喷施3 次三十烷醇的T10、T11 处理茭白总产量均高于单次施药和双次施药处理,分别为CK2 的75.5%和84.2%,并且利用浓度梯度施药的T10 处理的抑制效果更明显。
如图3 所示,在单次施药的T1、T2、T3 处理中,T1 处理纤维素和干物质含量分别较CK2 上升了7.7%和10.1%;T2 处理各品质指标均高于对照,除蛋白质含量与CK2 无显著差异外,氨基酸、可溶性糖、还原型抗坏血酸、纤维素和干物质含量均显著上升,较CK2 增加了3.4%~28.2%;T3 处理还原型抗坏血酸含量较CK2上升了23.5%,差异显著。
在双次施药处理中,与CK2 相比,T4 处理还原型抗坏血酸和干物质含量分别升高了38.2%和39.7%,T5 处理分别升高了17.7%和21.7%,其他指标均显著下降。T6 处理除了纤维素和干物质含量没有显著性变化,其他指标均显著低于CK2,下降了22.6%~28.2%。T7、T8 和T9 处理仅氨基酸、可溶性糖含量显著上升,分别增加了6.8%~21.6%、6.8%~21.4%。
而对于3 次施药处理,T10 处理的蛋白质、氨基酸、可溶性糖和干物质含量均显著上升,分别较CK2 提高了14.7%、24.8%、24.6%和19.2%;T11处理仅氨基酸、可溶性糖和干物质含量显著高于CK2,分别提高了14.8%、14.7%和10.2%。
综上,4 月22 日喷施0.5 mg·L-1三十烷醇处理的茭白营养品质最好,优于对照。
植物生长调节剂在茭白生长中起到重要作用,不仅能够调节植株的生长水平,还能影响植株对病菌侵染的抵抗能力,如在茭白孕茭时使用生长调节剂会影响菰黑粉菌生长,从而影响茭白孕茭时间和产量(江解增 等,2004;应容 等,2014)。本试验中,三十烷醇能够有效影响茭白的孕茭过程,低浓度(0.5 mg·L-1)的三十烷醇能够提升夏茭产量,并使茭白孕茭时间提前,同时发现三十烷醇的使用效果并不随浓度增加而增强,因此选择合适的浓度对发挥三十烷醇功效尤为重要。茭白采收前1 个月左右植株进入孕茭期,2020 年试验中三十烷醇直接作用于茭白植株生长期,并未影响到茭白的孕茭期。但2021 年试验中,受气候影响,茭白孕茭期提前,第2 次施药已临近孕茭期,第3 次施药直接作用到孕茭期,虽然优化了三十烷醇施用浓度,配合不同的施药时间和次数,但所有施药处理的茭白总产量比对照降低了15.8%~69.7%,尤其以单独在茭白孕茭期施药的T3 处理总产量最低。而连续3 次喷施三十烷醇能缓解对茭白产量的抑制效果。综合两年试验结果,在茭白植株生长期施用三十烷醇能提高茭白的产量,使孕茭期提前,但是在邻近孕茭期或在孕茭期内施用会抑制茭白的孕茭过程,推测其原因可能是三十烷醇通过促进茭白植株生长,提高植株的抵抗力,抑制菰黑粉菌的侵染、定殖,进而影响了孕茭过程。
三十烷醇作为一种天然的植物生长调节剂,在适宜浓度下能刺激作物生长,提高产量,同时也能增加植株干物质积累量,影响营养品质。研究发现,三十烷醇能增加马铃薯幼苗的干质量(Eriksen et al.,1982)和菜豆的干鲜质量(Naeem et al.,2009),也能显著提高不同品种菱角果实的干物质和碳水化合物含量(Chowdhury et al.,2009),还能增加绿豆和菜豆的淀粉、可溶性蛋白质和氨基酸含量(Kumaravelu et al.,2000;Naeem et al.,2009)。本试验结果表明,低浓度(≤0.5 mg·L-1)三十烷醇处理的茭白干物质含量较对照提高1.2%~39.7%。此外,在邻近孕茭期单次施用0.5 mg·L-1三十烷醇(T2 处理)能提高茭白蛋白质、氨基酸、可溶性糖、还原型抗坏血酸和纤维素含量;其他不同时期施用三十烷醇处理的茭白营养指标存在复杂的升降变化,对茭白的营养品质造成不同程度的影响。
在田间一般通过往年的茭白采收期推测孕茭期,因此会产生一定的时间偏差,在田间施用三十烷醇等植物生长调节剂时,需要谨慎筛选和判断施药时间,注意药剂对茭白植株生长以及菰黑粉菌增殖侵染的综合影响,在适宜时间段施用合适浓度,才能促进茭白植株孕茭,提高茭白营养品质。