低氮对玉米杂交种产量及相关农艺性状的影响

冯艳飞，杨威，任国鑫，刘丽滨，邓杰，2，李文龙，高树仁，3

（1.黑龙江八一农垦大学农学院，大庆 163319；2.黑龙江省现代农业栽培技术与作物种质改良重点实验室;3.北大荒现代农业产业技术省级培育协同创新中心）

玉米是世界三大粮食作物之一，也是种植范围最广、单产量最高的禾谷类作物[1]，2020年中国玉米种植面积达到6.2亿亩，产量约为5 200多亿斤，其产量仅次于水稻。玉米作为我国的第一大粮食作物，其营养丰富，市场容量大，是重要的食物来源之一[2]，近年来随着国民经济和农业生产的不断高质、高速发展，人们对玉米的需求量日益增加，在可耕地面积有限的情况下提高玉米产量水平受到越来越多人的关注[3]。氮素作为玉米生产最主要的限制因素之一[4]，在作物产量和品质的形成过程中起着关键作用。于是为提高单产而增加氮肥的投入成为大多数人最简单直接的选择。目前，我国氮肥过量施用现象已相当普遍，合理施用氮肥，提高氮肥利用率是当今世界作物生产中获得较高目标产量的关键措施[5]，张福锁等[6]研究发现，我国主要粮食作物的氮肥利用率已由20世纪末的35%下降到27%，一味地追求产量的增加而过量施用氮肥不仅降低了氮肥的利用效率,造成资源和能源的巨大浪费，增加农业生产成本,而且还会引起土壤的酸化、次生盐渍化，地表水富营养化、地下水污染以及全球变暖等环境问题[7]。Ju X T等[8]研究表明氮肥投入量超过了最高产量施氮量或经济最佳施氮量，会导致产量不再增加甚至有所下降(倒伏或病虫害增加)，且氮肥在土壤中的残留量或损失到环境(指大气和水体)中的量会显著增加，污染环境。刘欢等[9]研究了不同氮肥管理措施对小麦/玉米产量、氮素利用及农田氮素平衡的影响。结果表明虽然施用氮肥可以显著提高作物产量和吸氮量，但过量施肥使施入土壤中的累积氮量远高于作物吸收的氮量，必然会造成农田氮素盈余和损失，降低施肥经济效益，高投入高产出的管理模式，虽然获得了较高的作物产量，但其造成的浪费和对环境的破坏，使得人们不得不从生态的角度重新审视农田氮素的副作用。超量的氮肥通过各种途径进入环境，破坏生态平衡的同时，对人类的健康生存也构成严重威胁[10]。任祖淦等[11]研究证明过量的施用氮肥使土壤养分失衡，是造成目前许多农作物品质恶化和硝酸盐、亚硝酸盐含量超标的主要原因。所以选育耐低氮的玉米新品种，不仅在保持玉米原产量的基础上减少氮肥的施用量，降低生产投入成本，保护生态环境还降低了对人体健康的危害。

目前，人们的关注点大多在玉米高产上，而对养分高效利用的耐低氮玉米杂交种品种的研究相对较少。Heuberger H等[12]研究发现，不同的品种需氮量不同，为了降低缺氮对玉米产量的影响，在低氮胁迫条件下可以选育出氮高效或者能够有效地将氮运输到籽粒中的优势玉米品种。张兴华等[13]选用30个生产上推广的玉米品种，以耐低氮胁迫指数作为玉米表型性状的相对值,通过分析不同施氮水平下相关性状的变化,研究结果显示，所有调查的表型性状中，除千粒质量外，变异系数随着施氮水平的降低都有不同程度的加大，说明低氮水平下品种间的表型差异大于高氮水平。冯云超等[14]通过分析低氮胁迫对不同类型玉米品种籽粒产量及品质的影响发现高产耐低氮品种在氮胁迫条件下仍能获得比其他类型品种更高的产量和更好的品质。因此，低氮条件下更有利于研究不同玉米杂交种品种的耐低氮能力。

降低氮肥用量，提高氮肥利用效率，选育高产耐低氮的玉米杂交种品种是保持现代农业可持续发展的必然要求[15-16]。试验利用13个玉米杂交种作为试验材料，以正常施氮水平作为对照，分析低氮胁迫对不同玉米杂交种产量的影响；通过对穗长、穗粗、轴粗、秃尖、穗行数、行粒数、穗粒数、百粒重、含水量、出籽率等10个重要的农艺性状进行测定，研究低氮胁迫下玉米各农艺性状对产量的影响。通过研究不同杂交种在低氮条件下产量和相关农艺性状的变化，为耐低氮玉米品种的选育和利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1、垦1904；2、垦1907；3、垦1908；4、垦1109；5、垦单10号；6、农大1901；7、农大1902；8、垦玉6号；9、DT344×340/137；10、C-344×340/137；11、威玉1号；12、农大17-619；13、先玉335。

1.2 试验设计

试验地点在黑龙江省密山市黑龙江八一农垦大学试验基地进行。在同一地块，采用正常施肥和低氮施肥两种处理，每个处理30垄，正常施肥二铵12 kg、尿素30 kg、钾肥5 kg；低氮施肥二胺12 kg，尿素10 kg，钾肥5 kg。在每个处理中将试验材料随机区组排列，3次重复，2行区，行长5 m，株距20 cm。

1.3 测定指标

成熟后收获，去除每行两端各3株后，每小区连续选取10株收获，自然晾干后室内考种，测定穗长、穗粗、轴粗、秃尖、穗行数、行粒数、穗粒重、百粒重、含水量、出籽率，取3次重复的平均值进行分析。

1.4 数据处理

耐低氮胁迫指数=低氮水平下性状表型值/正常施氮水平下性状表型值的相对比值

秃尖指数=1+（低氮-正常施氮）/各品种正常施氮的总平均值

运用Microsoft Excel 2010进行数据处理，用spss26.0进行相关分析。

2 结果与分析

2.1 低氮胁迫对不同玉米品种产量及相关农艺性状的影响

由表1可知，不同玉米品种在低氮处理下的产量、穗粗、百粒重、出籽率均低于正常施氮处理，其耐低氮指数小于1，说明低氮胁迫使产量、穗粗、百粒重、出籽率下降。低氮处理下的含水量高于正常施氮处理，其耐低氮指数均大于1，说明低氮胁迫使玉米含水量明显增加。

表1 不同杂交种品种产量及相关农艺性状耐低氮胁迫指数Table 1 Tolerance index of yield and related agronomic traits of different hybrid varieties to low nitrogen stress

对比不同玉米杂交种品种产量的耐低氮胁迫指数可以看出，本组13个参试材料表现出了不同的耐低氮能力。耐低氮指数接近1说明品种低氮反应越不敏感，其中品种7号、10号、11号的产量耐低氮胁迫指数均大于0.95，表现对氮肥不敏感，在低施氮肥条件下就能够获得了较高的产量；品种1号、2号、3号、4号、6号、8号、12号、13号产量的耐低氮胁迫指数均大于等于0.85，说明该材料属于中间类型，对氮肥反应程度适中；品种5号和9号在试验中表现较差的耐低氮能力，对氮肥反应敏感，其中品种5号产量的耐低氮胁迫指数最小为0.77，耐低氮能力最差。

2.2 玉米主要农艺性状耐低氮胁迫指数的平均和变异分析

从表2中13个参试品种耐低氮胁迫指数的平均值可以看出，产量和出籽率的耐低氮胁迫指数较低，均为0.89，穗长、穗粗、轴粗、行粒数、穗粒数、百粒重的低氮胁迫指数较高，分别为0.99、0.95、0.97、0.97、0.97、0.93，说明产量和出籽率较穗长、穗粗、轴粗、秃尖、行粒数、穗粒数及百粒重对低氮胁迫更为敏感；穗行数为1，说明穗行数几乎不受低氮胁迫影响；秃尖为2.28，说明秃尖对低氮胁迫的响应最为敏感；含水量有所增加说明低氮可能在一定程度上会延迟成熟，影响玉米的正常生长发育和籽粒灌浆。

表2 主要农艺性状耐低氮胁迫指数的平均数、极差、标准差和变异系数Table 2 Mean,range,standard deviation and coefficient of variation of low nitrogen stress tolerance index of main agronomic traits

从极差可以看出，低氮胁迫对玉米杂交种品种各农艺性状的影响不同，其中秃尖在低氮胁迫下的波动幅度最大为4.38；而穗长的波动幅度最小为0.08。说明不同玉米品种秃尖对低氮胁迫的敏感程度不同，而穗长对施氮水平变化的敏感程度表现较为一致。

从不同农艺性状的变异系数可以看出，秃尖的变异系数最高为0.45，低氮胁迫指数离散程度大，说明低氮胁迫对其不同品种间的影响最大;其次是产量和出籽率，均为0.11；穗长、穗粗、轴粗、秃尖、穗行数、行粒数、穗粒数、百粒重、含水量的低氮胁迫指数离散程度较小，低氮胁迫对其不同品种间影响小。

2.3 产量与各农艺性状间耐低氮胁迫指数的相关分析

从表3可以看出，在低氮条件下产量与出籽率呈极显著的正相关；与行粒数呈显著的正相关，说明减少施氮量后出籽率和行粒数是玉米增产的关键；在低氮条件下产量与秃尖呈极显著的负相关，与含水量呈显著的负相关；除含水量外，秃尖与各农艺性状均呈极显著或不显著的负相关，除轴粗外，含水量与各农艺性状均呈显著或不显著的负相关，且含水量与秃尖呈显著的正相关，说明秃尖和含水量是导致玉米减产的主要原因。穗粒数与穗行数、行粒数分别呈极显著的正相关；行粒数与秃尖呈极显著的负相关，与穗长、出籽率分别呈显著的正相关；百粒重与秃尖、穗行数、穗粒数、穗粗呈负相关；所以，在对性状进行选择时，需要充分考虑各性状之间的相互作用，不能单一地调控某一性状，重视考虑性状之间的相互作用，才能选育出高产的玉米耐低氮胁迫品种[17]。

表3 性状间耐低氮胁迫指数的相关分析Table 3 Correlation analysis of low nitrogen stress tolerance index among traits

3 结论与讨论

氮素作为植物生长发育所必需的六种大量元素之一，与产量有着密不可分的关系[18]。孙健等[19]以低氮胁迫（NO3-N 0.2 mmol·L-1）与正常供氮（NO3-N 2 mmol·L-1）条件下的生物量比值作为耐低氮能力指标,从12份玉米自交系中筛选出在低氮胁迫条件下能够正常生长的自交系铁7922并证明不同基因型玉米在耐低氮胁迫与氮效率上存在较大差异。陆海东等[20]研究认为,氮肥对不同基因型玉米品种的产量形成影响显著，不同品种间的耐低氮能力存在显著差异，尤其在低氮胁迫下不同品种间的产量差异更为突出。冯云超等[14]以3种类型6个玉米品种为试材进行研究，结果表明，低氮胁迫导致玉米籽粒产量降低。玉米籽粒产量是多基因控制的数量性状，受多个农艺性状的作用[21]。低氮胁迫下有关农艺性状对杂交种玉米品种产量的影响，前人进行了大量研究，但因研究的地区、材料、处理方式等不同，研究结果也不尽相同。韩霖等[22]研究了低氮胁迫条件下超高产玉米品种先玉335、郑单958，普通高产玉米品种长城799、农大364的产量关系，发现氮素对于玉米产量起到一定的影响，随着施氮量的增加，玉米产量各因素：均有不同程度的增加。Monneveux P Z等[23]研究指出，氮素缺乏会显著影响穗粒数，低氮条件下的产量与穗粒数呈显著相关。张海燕等[24]通过对产量、穗长、穗粗、穗粒数、秃尖长、轴粗、百粒重共7个农艺性状进行研究发现低氮胁迫降低了穗长、穗粗、穗粒数及百粒重，且不同年代玉米品种产量均下降。常程等[25]对辽宁主栽的22个玉米品种进行耐低氮能力评价，研究发现穗粒重、穗粒数、秃尖长可作为评价玉米品种耐低氮能力的指标，并以此筛选出辽单1211、辽单527、辽单565共3个对低氮反应不敏感品种。卢亚妮[26]以正常供氮（N180 kg·hm-2，对照）和低氮胁迫（N 0 kg·hm-2）两个处理，对广西10个主栽玉米品种进行氮胁迫研究，分析不同玉米品种主要农艺性状在两个氮处理条件下的差异性，研究发现不同农艺性状对低氮的敏感程度不同，其中产量和秃尖在氮胁迫下表现最为敏感。

种植上对不同玉米品种进行施肥试验，选育耐低氮品种的同时找出最佳施氮量，提高氮肥的利用率，为耐低氮玉米品种的选育和利用提供参考。克服了只侧重培育高产玉米杂交种品种，而忽视氮肥利用率低，浪费严重的弊端，在保持原产量的基础上不仅降低了生产投入成本，而且对环境保护及农业可持续发展具有积极作用。通过降低氮肥施用量来研究低氮对不同玉米杂交种品种产量和产量相关性状的影响，研究结果表明不同基因型玉米杂交种对低氮的反应不同。由不同杂交种品种产量的耐低氮胁迫指数可以发现，低氮条件下7号、10号、11号品种对低氮胁迫最不敏感，低氮条件下获得的产量与正常施氮的产量相差不大，5号、9号品种对低氮胁迫最为敏感，尤其是5号品种减产量高达23%。从不同杂交种品种相关农艺性状的耐低氮胁迫指数的相关分析可以发现，产量和出籽率在低氮条件下均有所下降，二者表现敏感，且产量与出籽率呈极显著的正相关，与行粒数呈显著的正相关，所以低氮胁迫下出籽率和行粒数的下降是玉米减产的关键；不同玉米杂交种品种的含水量在低氮胁迫下均明显增加，且含水量与产量呈显著负相关，除轴粗外，含水量与其他各农艺性状均呈显著或不显著的负相关，说明含水量通过调控玉米果穗各性状直接或间接的影响玉米的产量；秃尖与产量呈极显著的负相关，除含水量外，秃尖与各农艺性状均呈极显著或不显著的负相关，且含水量与秃尖呈显著的正相关，因此低氮条件下秃尖和含水量的增加是导致玉米减产的主要原因。低氮胁迫除了使秃尖程度有明显增加外，还降低了穗粗、百粒重，且不同玉米品种的产量均有所下降，这与前人的研究结果较为一致，不同的是本研究还发现低氮条件下籽粒含水量的增加、出籽率和行粒数下降是玉米杂交种减产的主要原因。

综合以上结果表明，低氮条件下，玉米杂交种品种产量普遍下降，农大1902、C-344×340/137、威玉1号的产量耐低氮胁迫指数均大于0.95，在低施氮肥条件下也能够获得较高的产量；低氮胁迫导致玉米果穗秃尖程度和籽粒含水量增加，出籽率、行粒数、穗粗、百粒重下降，从而致使玉米减产，其中秃尖、含水量和出籽率是决定玉米杂交种产量的关键性因素。