丛枝菌根菌与枯草芽孢杆菌配合施用技术

王志春 崔建生 水玉林 荣耀宗 张苏疆 赫明涛

（盐城市新洋农业试验站，江苏盐城 224331）

利用微生物防治病虫害，可增加作物的抗逆性，提高作物产量，同时可减少环境污染，对人和动物无毒，已成为现代农业生产中的重要措施之一[1]。枯草芽孢杆菌近年来已经被广泛应用于农业生产，具有增产增收、抗病优质等明显作用[2]，越来越受到农业生产者的青睐。丛枝菌根菌是近年来被研究较多的微生物，具有增加作物产量，提高作物对干旱、盐碱等环境胁迫的耐受能力等作用。丛枝菌根菌和枯草芽孢杆菌的作用机理以及与植物的互作关系差别很大，存在协作互补的空间，将两者配合施用，可以充分发挥各自的优势，对作物的增效作用明显。笔者根据多年的实践经验，将这2种微生物配合施用的方法总结如下，以供参考。

1 丛枝菌根菌与枯草芽孢杆菌的特性及作用

1.1 丛枝菌根菌

1.1.1 特性。丛枝菌根菌是广泛存在于土壤中的微生物，与多种植物都具有密切关系，陆地上1/3以上的植物能够被丛枝菌根菌侵染。根据孢子形态特征的不同进行分类，丛枝菌根菌的种类有150～200种。丛枝菌根菌的作用主要是改善植物营养，特别是磷素养分，还可以提高植物的抗逆性和抵御病虫害侵染的能力。

在植物苗期，丛枝菌根菌侵入幼苗根部的表皮层，进入皮层细胞，在适当条件下菌丝可以发育成泡囊、丛枝、根内菌丝、根内孢子等结构。丛枝菌根菌感染植物根系后形成菌根，但根系的外部形态几乎没有或很少发生改变，肉眼一般很难辨别。丛枝菌根菌从植物体内吸收自身生长发育所必需的养料，而丛枝菌根菌繁衍出来的菌丝，可以从植物根系以外吸收水分和养分，并输送给植物，满足植物生长需要。丛枝菌根菌的存在可以提高根系吸收的外延范围，植物则起到了生产、调节和储存的作用，对双方的生长都十分有利。

1.1.2 作用。①增加植物根系吸收水、矿物质等养分的能力。菌根在植物根部周围形成大量菌丝，菌丝可以伸展到根周围土壤中，因菌丝具有吸收水分、矿物质的能力，相当于扩大了植物根的吸收表面积和吸收范围，从而增加了植物对水分和矿质营养的吸收[3]。②提高植物抗逆性。在干旱、盐胁迫等不利的环境条件下，植物可以通过菌根增强对水分的吸收能力，缓解生理性干旱。有研究表明，在盐胁迫条件下，菌根的存在可以改变植物体内离子平衡状况，减轻质膜和酶因盐胁迫受损的程度[4]，还可以通过增强植物根系活力、改善激素水平等起到间接耐盐作用。在重金属含量超标的条件下，菌根能通过菌丝对重金属进行螯合、固持钝化，将重金属留于菌根中，从而减轻重金属对植物的毒害[5]。

1.2 枯草芽孢杆菌

1.2.1 特性。枯草芽孢杆菌广泛分布于土壤和腐败的有机物中，具有极强的生存能力[2]。枯草芽孢杆菌具有孢子休眠期和生殖生长期两个生长阶段，在营养物质缺乏、生长环境不适宜等恶劣环境下，进入孢子休眠期，并形成具有极强抗逆能力的芽孢。芽孢可以在高温、酸碱等环境下生存，从而维持种群的延续。一旦遇到适宜的环境条件，芽孢就会转入生殖生长期，重新生长为枯草芽孢杆菌。枯草芽孢杆菌生长、繁殖速度快，对营养条件要求不高，可以抑制多种病害，同时能分泌大量有利于植物生长的代谢产物，而不会产生毒素。因此，枯草芽孢杆菌是一种安全有益的微生物。

1.2.2 作用。①竞争作用。枯草芽孢杆菌的竞争作用可以分为空间位点竞争和营养竞争。枯草芽孢杆菌在植物生长的土壤环境中快速、大量繁衍和定殖，能阻止病原微生物的繁殖，并破坏病原微生物在植物上的定殖，干扰病原微生物对植物侵染，从而起到防病控病作用。②溶菌作用。枯草芽孢杆菌能够吸附在病原菌的菌丝上，并与菌丝共同生长，生长过程中会产生溶菌物质消解病原菌的菌丝体。一般会导致病原菌的菌丝断裂、解体或细胞质消解，也可以通过次生代谢产物溶解病原菌孢子的细胞壁，致使细胞壁穿孔、畸形等，起到抑菌防病的作用。③产生抗菌物质。枯草芽孢杆菌能产生抑制真菌、细菌、病毒等病原体生长的抗生素类物质，这些抗菌物质以氨基糖类、脂肽类、肽类和磷脂类等抗生素为主。其中，脂肽类抗生素是枯草芽孢杆菌最重要的抗菌物质。④改善植物生存环境。枯草芽孢杆菌具有一定的固氮、解磷、解钾的作用，能够加速土壤中的有机质分解转化为腐殖质，因而能够改善土壤结构，增加土壤养分，降低土壤容重，减轻土壤板结，缓解重茬障碍，提高肥料的利用率。

2 丛枝菌根菌与枯草芽孢杆菌的差异性

2.1 分类学差异

丛枝菌根菌是一种真菌，属于真菌界接合菌门接合菌纲球囊霉目。丛枝菌根菌具有细胞核和完整的细胞器，是真核细胞型微生物，个体较大，菌丝可以无限延长，菌丝直径可达20～30μm，寿命较长，可达6个月以上。

枯草芽孢杆菌是芽孢杆菌属的一种细菌，周生鞭毛，能运动。枯草芽孢杆菌仅有原始核结构，无核膜和核仁，细胞器很少，属于原核细胞型微生物，个体较小，单个细胞仅有 0.7～0.8μm×2.0～3.0μm，寿命短，一般只有几个小时，但繁殖速度快。

2.2 与植物的关系差异

丛枝菌根菌与植物之间是一种共生关系，生活在植物根系表层，与植物关系紧密，与许多植物达到相互依存的地步，但仅能够对可以侵染的植物起到促进作用。

枯草芽孢杆菌主要生活在植物根系附近的土壤中，与植物独立生存，可以对绝大多数植物起到促进作用。

2.3 对植物的作用方式差异

丛枝菌根菌主要通过菌根增加了植物的吸收能力，从而促进植物生长。丛枝菌根菌对植物的促进作用，只有在形成菌根以后才能具有，而菌根的形成需要较长的时间。因此，丛枝菌根菌越早接种到植物根系上越好。

枯草芽孢杆菌主要生活在植物根系周围，通过与病原菌竞争营养，分泌溶菌、抗菌物质等方式抑制病原菌生长，从而减轻植物病害的发生。大量研究表明，枯草芽孢杆菌能够抑制多种由病原菌所引起的植物病害。此外，枯草芽孢杆菌还可以诱导植物防御系统的产生，抵御各种病原菌入侵，从而达到生防效果。

3 丛枝菌根菌与枯草芽孢杆菌配合施用的方法

3.1 植物苗期尽早接种丛枝菌根菌

丛枝菌根菌菌根的形成需要一个较长的过程，因而其接种工作越早进行越好，有利于菌根作用的发挥。

3.1.1 育苗基质接种法。育苗移栽的作物可以在培养钵或苗床育苗时接种丛枝菌根菌，接种方式为直接将一定量的丛枝菌根菌制剂拌入育苗基质中。种子出苗后，根系很快接触到丛枝菌根菌，达到接种的目的。

3.1.2 拌种接种法。播种前，将丛枝菌根菌制剂喷洒在种子表面，然后播种。这种方法特别适合浸种催芽时采用，菌种在种子表面的附着能力强，与根系接触早、数量大，有利于提高接种成功率。

3.1.3 浇水接种法。育苗移栽的作物也可以在育苗阶段将丛枝菌根菌制剂溶解到水中，在浇水时随水流接种到植物根系。

3.1.4 移栽穴接种法。植物移栽时，将丛枝菌根菌制剂施入移栽穴，移栽后，植物根系可以很快接触到菌剂，实现接种。也可以将丛枝菌根菌制剂溶解到定植水里，浇灌到移栽穴，实现接种。

3.1.5 直播作物接种法。直播作物接种丛枝菌根菌时，可以对种子进行菌剂拌种，也可以在种植行或种植畦条播、沟施丛枝菌根菌的菌肥，同样可以实现苗期接种的目标。

3.2 根系周围施用枯草芽孢杆菌

枯草芽孢杆菌可以在植物生长的任何时期施用，主要施用在植物根系周围的土壤中。以常用的400亿孢子/g枯草芽孢杆菌制剂为例，使用方法和用量如下。

3.2.1 苗床施用。将枯草芽孢杆菌制剂拌土或与育苗基质拌匀，可以配合施用适量化肥，撒入苗床之中。苗床用量以2～5 g/m2为宜。

3.2.2 浇水施用。将菌种加入灌溉水中进行滴灌或浇灌，在作物整个生育周期可以多次施用。如果是大田作物，每次用量不低于3 kg/hm2；如果是经济作物，每次用量不低于4.5 kg/hm2；如果是果树，小树每次使用5 g/株，大树不低于20 g/株。

3.2.3 撒施。将枯草芽孢杆菌制剂与肥料或细土混合后撒施到土壤表面，施用量3～6 kg/hm2，施后翻耕土壤。

3.2.4 拌种。播种前，将枯草芽孢杆菌制剂均匀喷洒到种子表面。一般情况下，枯草芽孢杆菌制剂用量为750～3 000 g/hm2。

4 注意事项

4.1 保持微生物的活性

丛枝菌根菌和枯草芽孢杆菌都是微生物，只有活体才具有功能价值，所有杀菌因素都会降低其活性。菌肥应保存在阴凉、通风、低温、干燥的避光处，以免失效。施用过程中应避免阳光直射，紫外线对其有较强的杀灭作用。

4.2 不能与杀菌剂、杀虫剂、除草剂等农药混用

丛枝菌根菌和枯草芽孢杆菌不应与杀菌剂、杀虫剂、除草剂、含硫的化肥（如硫酸铵等）、草木灰等具有杀菌能力的物质混用，因为这些药、肥很容易杀死生物菌。可以先施菌肥，间隔48 h再施肥打药。若拌种，不可与已拌好药剂的种子混用。此外，也不能与未腐熟的农家肥混肥。

4.3 使用生物菌肥必须投入充足的有机肥

有机质是枯草芽孢杆菌的主要能源，有机质分解可以为微生物供应养分，能促进菌群的形成。因此，为了更好地发挥枯草芽孢杆菌的作用，应配合施用有机肥。生物菌适合与有机肥共同施用，但是不宜与氮、磷、钾等复合肥料共用，这些肥料能杀死部分生物菌，抑制微生物的活性，降低肥效。