梵净山国家级自然保护区蝴蝶物种多样性调查

田 宇，张金发，田太安*，邢济春，张 兰，蒙仕涛

(1.贵州梵净山国家级自然保护区管理局，贵州 江口 554400；2.贵州大学 昆虫研究所，贵州 贵阳 550025)

蝴蝶隶属于动物界Animalia、节肢动物门Arthropoda、昆虫纲Insecta、鳞翅目Leqpidoprera、蝶亚目Rhopalocera，是昆虫纲中的第二大目。世界上已记载的蝴蝶有2万多种，中国的蝴蝶种类达2100余种[1]。我国过去通常将蝶类分为17科，现均采用国际流行的5科分类系统，即：凤蝶科Papilionidae、粉蝶科Pieridae、蛱蝶科Nymphalidae、灰蝶科Lycaenidae和弄蝶科Hesperiidae[2]。

蝴蝶物种多样性高且分布广，对生境具有较强的专一性，也是重要的传粉昆虫，对栖息地的环境变化较为敏感[3]，其种群动态和群落结构特征能较快、准确地反映生境质量、生态系统健康程度以及人类活动干扰等生态环境状况[4-7]。因此，蝴蝶是国际上公认的环境监测和评价的指示物种。

贵州梵净山国家级自然保护区位于铜仁市松桃、江口、印江三县交界处，是武陵山脉主峰，是国家级自然保护区、联合国“人与生物圈”保护网成员、世界自然遗产保护地，面积775.14 km2，其中，遗产地面积402.75 km2，缓冲区面积372.39 km2。其东西宽度为28.74 km，南北长度为36.74 km，主峰凤凰山，海拔2570.50 m，为武陵之巅[8]。梵净山生态系统保留了大量古老孑遗、珍稀濒危和特有物种，现查明有近3000种维管束植物和超过2000种动物，是东方落叶林生物区域中物种最丰富的热点区域之一；是黔金丝猴和梵净山冷杉唯一的栖息地和分布地，也是水青冈林在亚洲最重要的保护地，是全球裸子植物最丰富的地区，也是东方落叶林生物区域中苔藓植物最丰富的地区，享有“植物王国”“生物资源基因库”的美称。

目前，报道梵净山国家级自然保护区蝴蝶研究的文献不多，马归燕[9]报道梵净山蝴蝶有37属52种；《梵净山景观昆虫》中记述了蝴蝶70属106种[10]；梅杰等[11]报道了梵净山蝴蝶60属86种；陈正军[12]在《贵州蝴蝶》所拍摄野外蝴蝶中记录了梵净山蝴蝶22属26种。为了摸清梵净山国家级自然保护区的蝴蝶物种，本研究对该保护区内的蝴蝶进行了深入的调查研究，以期为今后深入研究该保护区蝴蝶提供基础资料，也可为保护区生物多样性的保护与利用提供一定的基础资料与科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

Canon EOS80D 数码相机、自制捕虫网、三角纸袋、昆虫针，昆虫展翅版，标本盒。

1.2 调查方法

在梵净山自然保护区内，选取8种生境作为调查样地，各样地名称及生境状况为：Ⅰ 亚盘林水库(位于水库旁，以乔木林，针叶、阔叶混交林为主，森林覆盖率较高)；Ⅱ 平所河大桥(位于河流旁，以针阔混交林为主)；Ⅲ 两河口(处于两河的交汇口，以常绿阔叶林为主，分布有乔木)；Ⅳ 半坡台(位于老金顶的半坡上，以针叶、阔叶混交林为主)；Ⅴ 太平快场村(地处梵净山脚下，有河流在旁，分布有针叶、阔叶混交林)；Ⅵ 平定沟(地处梵净山脚下、平河河边，以常绿阔叶林为主)；Ⅶ 棉絮岭(位于梵净山高处，以常绿阔叶林为主)；Ⅷ 万步云梯(位于梵净山旅游区域，以灌木林为主，有严重人为干扰)。

从2019年9月—2021年11月期间，选择晴朗天气9：00—17：30时段，每月对梵净山保护区内的蝴蝶进行一次系统的调查与研究。在生境样地内用捕虫网随机网捕、不易捕捉的蝴蝶用Canon EOS80D 数码相机拍照并记录数量等方法相结合进行种类调查。每次将采集的蝴蝶标本放入三角纸袋内并记录采集的时间、地点，带回贵州大学昆虫研究所制成标本、整理、鉴定和保存。

1.3 鉴定方法

按照国际蝴蝶分5科的分类系统进行分类，主要通过成虫外部形态、翅的形状、翅脉以及鳞片不同进行鉴定和分类[13]，根据《中国蝶类志(上、下)》、《中国灰蝶志》、《The Nymphalidae of China》和《中国蝴蝶图鉴》进行物种鉴定，外部形态相似较难区分的种类通过外生殖器的解剖鉴定[14-17]。未能鉴定到种的蝴蝶标本请教相关蝴蝶专家学者进行鉴定核对。

1.4 数据分析方法

使用Shannon-Wiener多样性指数(H)=-∑PilnPi，Pielou均匀度指数(J)=H/lnS，Berger-Parker优势度指数(D)=Nmax /N， Margalef物种丰富度指数(R)=(S-1) /lnN，Jaccard相似性系数(CS)=c/ (a+b-c)，式中:Pi为第i物种个体数占群落个体总数的比例，S为物种数，Nmax为优势种的个体数，N为全部物种的个体数，a为1个生境物种数，b为另1个生境物种数，c为2个生境共有的物种数[18-20]。

应用Excel 2017 软件汇总数据整理，并分析不同生境蝴蝶物种多样性指数。

2 结果与分析

2.1 蝴蝶种类与组成

在梵净山保护区8个样地中共获得蝴蝶2684只(含拍照记录数)，按照国际蝴蝶分5科的分类系统，经鉴定，隶属于5科112属212种(表1)。

从属级水平上看(表2，表3)：蛱蝶科(43.75%)>弄蝶科(22.32%)=灰蝶科(22.32%)﹥粉蝶科(7.14%)﹥凤蝶科(4.46%)，蛱蝶科属数最多有49属、多样性指数为3.119，凤蝶科属数最少为5属、多样性指数为0.548；从种级水平上看：蛱蝶科(50.94%)﹥弄蝶科(17.45%)﹥灰蝶科(16.98%)﹥凤蝶科(8.02%)﹥粉蝶科(6.60%)，蛱蝶种类最多有108种、多样性指数为3.904，粉蝶科种类最少为14种、多样性指数为1.456；表明蛱蝶科群落结构较为稳定。从个体数量上看：蛱蝶科(32.64%)﹥粉蝶科(30.45%)﹥灰蝶科(13.19%)﹥凤蝶科(9.61%)﹥弄蝶科(6.11%)。蛱蝶科均匀度指数最高为0.834，粉蝶科均匀度指数最低为0.552。

表2 梵净山各科蝴蝶物种多样性Tab.2 Butterfly species diversity in different families in Fanjingshan

表3 梵净山蝴蝶数量及占比Tab.3 Quantity and relative proportion of genera and species of butterflies in Fanjingshan

根据调查结果，蛱蝶科为该地区的优势种群，凤蝶属Papilio、带蛱蝶属Athyma、环蛱蝶属Neptis、黛眼蝶属Lethe和矍眼蝶属Ypthima包含的种类占优势，共有58种；另外，飞龙粉蝶Talbotianaganum、黑角方粉蝶Dercaslycorias、苎麻珍蝶Acraeaviolae、宽边黄粉蝶Euremahecabe、点玄灰碟Tongeiafilicaudis、酢浆灰碟Zizeeriamaha、波蚬蝶Zemerosflegyas、碧凤蝶Papiliobianor和蓝凤蝶Papilioprotenor为优势种。在属级、种级和个体数水平上，各科与各属的差别都较大，这表明梵净山自然保护区的蝴蝶种类多样性程度差异较大。

由表4可知，本次调查(共112属212种)在属和种的数量上明显较以往增多，且发现了18种贵州省新记录蝴蝶：太平翠蛱蝶Euthaliapacifica、广东环蛱蝶Nepriskuangtungensis、拟戟眉线蛱蝶Limenitismisuji、苾蟠蛱蝶Pantoporiabieti、黑带黛眼蝶Lethenigrifascia、斯斯黛眼蝶Lethesisii、拟侧带黛眼蝶Letheunistigma、大斑荫眼蝶Neoperamossa、黑翅荫眼蝶Neopeserica、淡黑玳灰蝶Deudorixrapaloides、深山玳灰蝶Deudorixsylvana、茶翅玳灰蝶Deudorixsankakuhonis、森玳灰蝶Deudorixsylvana、高砂燕灰蝶Rapalatakasagonis、斑珂弄蝶Caltorisbromus、尖翅小星弄蝶Celacnorrhinuspulomaya、黄斑赭弄蝶Ochlodesflavomaculata和西藏飒弄蝶Satarupazulla。

表4 梵净山不同年份蝴蝶属与种数量Tab.4 Quantity of genera and species of butterflies in different years in Fanjingshan

2.2 不同样地蝴蝶的多样性

由表5可知，8个样地蝴蝶种类组成存在差异，就多样性指数而言：Ⅵ(3.654)﹥Ⅱ(3.609)﹥Ⅲ(3.519)﹥Ⅳ(3.476)﹥Ⅰ(3.343)﹥Ⅴ(2.786)﹥Ⅷ(2.146)﹥Ⅶ(1.804)，综合各样地生境发现梵净山蝴蝶群落以常绿阔叶林、针阔混交林为主，植被物种丰富、生境较好、且靠近水源区域的蝴蝶物种更为丰富，海拔越高蝴蝶多样性越低，人为干扰越大的区域多样性较低。

优势度指数：Ⅶ(0.476)﹥Ⅷ(0.420)﹥Ⅴ(0.362)﹥Ⅰ(0.171)﹥Ⅲ(0.116)﹥Ⅳ(0.111)﹥Ⅱ(0.092)﹥Ⅵ(0.091)，优势度指数与多样性指数基本相反，优势度越大群落内物种数量分布越小均匀，优势种的地位越突出，而Ⅲ与Ⅳ出现不一致是因为样地Ⅲ内的飞龙粉蝶T.naganum和黑角方粉蝶D.lycorias两种蝴蝶的个体数量明显较多。

均匀度指数：Ⅳ(0.893)﹥Ⅱ(0.882)﹥Ⅵ(0.869)﹥Ⅲ(0.828)﹥Ⅰ(0.821)﹥Ⅷ(0.793)﹥Ⅶ(0.726)﹥Ⅴ(0.626)，Ⅳ样地的均匀度指数最高，表明该样地物种个体数较接近；Ⅴ样地的均匀度指数最低，该样地蝴蝶物种数最多有86种且个体数也最多(1152只)，但每种的个体数差异度较大。

丰富度指数：Ⅵ(11.936)﹥Ⅲ(11.273)﹥Ⅱ(10.484)﹥Ⅰ(10.346)﹥Ⅳ(8.922)﹥Ⅴ(7.802)﹥Ⅷ(4.098)﹥Ⅶ(3.211)，因各样地物种个体数存在较大的差异，样地物种的丰富度越高，均匀度越小，丰富度越低，均匀度越大。

表5 梵净山不同样地蝴蝶多样性Tab.5 Butterfly diversity in different habitats in Fanjingshan

2.3 不同样地蝴蝶物种相似性

根据8种样地间具有相同的蝴蝶种数计算相似性系数(表6)，Ⅲ样地与Ⅴ样地具有相同种类数最多，相似性系数最高(0.2860)；Ⅰ样地与Ⅳ样地的相似性系数次之(0.2760)，Ⅱ样地与Ⅰ样地和Ⅳ样地的相似性系数分别为0.2740和0.2730，与Ⅰ样地与Ⅳ样地的相似性系数较为接近；Ⅵ样地与Ⅷ样地的相似性系数最低(0.0243)。

表6 梵净山不同样地蝴蝶的相似性系数Tab.6 Similarity coefficient of butterflies in different habitats in Fanjingshan

根据Jaccard相似性系数原理，当Cs为0～0.25时，为极不相似；当Cs为0.25～0.50时，为中等不相似。Ⅵ样地与Ⅷ样地的地形、植被及人为干扰度上存在明显的差异，直接影响了蝴蝶不同物种的分布。由于地形、植被、海拔等较相似的样地相似性系数越高，人为干扰程度影响蝴蝶物种的分布。

2.4 不同月份蝴蝶数量

梵净山不同月份蝴蝶属、物种和个体属存在较大差异(图1)。本次调查发现6月份蝴蝶物种最多(61属89种)，且个体数最多的有1159只；8月份次之，有51属75种457只；7月份有49属74种375只；11月份最少，仅有19属24种。

图1 不同月份蝴蝶数量Fig.1 Number of butterflies in different months

3 结论与讨论

贵州蝴蝶资源丰富，《贵州蝴蝶》记载有683种，茂兰自然保护区蝶类资源有289种，贵州施秉云台山蝴蝶种类有80种，贵州清水河自然保护区蝴蝶种类有66种，本次调查共发现5科112属212种(其中18种贵州省新记录蝴蝶)，约占贵州蝴蝶资源的1/3[11-12,21-23]。其中，蛱蝶科110种，灰蝶科36种，弄蝶科37种，凤蝶科17种，粉蝶科14种。在与梵净山纬度相近的天目山，调查到蝴蝶有5科126属255种，也是蛱蝶科最多，为110种，其次为灰蝶科和弄蝶科，分别为58种和50种，凤蝶科相对较少，为27种，最少为粉蝶科，仅有10种。通过对比可以看出，梵净山与天目山蝴蝶种类的分布趋势基本一致，均为蛱蝶科最多，凤蝶科相对较少，粉蝶科最少[24]。这可能与纬度相近，气候因子相近有关[25]。同时两个地方蝴蝶种类数存在一定差异，可能与生态环境存在差异有关，也可能与调查过程中样线、样地选择，调查覆盖率有关。

此外，与前人在梵净山国家级自然保护区的蝴蝶种类调查相比，本次调查在属和种的数量上均较前人研究明显增多[9-12]。这充分体现了梵净山保护区内的生态环境良好，植物种类繁多。同时也与历年来采取的生物多样性保护措施密不可分。本调查研究所选择的8种样地均为生境较好、蝴蝶寄主植物及蜜源植物分布多，且大多样地靠近水源，蝴蝶活动较频繁，能较好的反映出梵净山的蝴蝶物种，但本次调查统计发现，未发现之前所记录的斑凤蝶属Chilasaclytia等种类，这些种类还有待今后进一步深入调查和证实。

从蝴蝶资源多样性指数来看，本次调查发现蛱蝶科属级和种级占比最高，多样性指数和均匀度指数均为最高，表明蛱蝶科蝴蝶群落结构较为稳定。这与贵州格凸河国家级风景名胜区[26]、赤水河流域[27]和湖南乌云界国家级自然保护区[28]的蝴蝶资源调查结果相似，均以蛱蝶科种类最多。蝴蝶群落多样性存在时序特征[26]。本次调查也发现，梵净山国家级自然保护区蝴蝶在属、种和个体数量上均存在较大差异，各月份蝴蝶种类数不同可能与保护区的气候条件变化相关，且雨水天气较多直接影响到蝴蝶的生长及发生，6、7、8月份的气温较高，蝴蝶的活动相对较频繁且物种较多。这与贵州格凸河国家级风景名胜区蝴蝶群落在6月和7月蝶类群落相似性较高的结果相似[26]。

通过调查发现，当前保护区内蝴蝶多样性面临的威胁因素主要是公路建设和旅游开发等人为干扰活动[11]。但总体来说蝴蝶栖息地保护成效显著，梵净山蝴蝶物种在属、种数上明显超过以往的调查结果。此外，未调查到之前有记载的蝴蝶种类需要今后继续深入调查研究和证实，进一步弄清栖息范围和种群数量。