叶茂翔,王 昊,曹 亮,张永生,严 蓓,曾爱平
(湖南农业大学 昆虫研究所,湖南 长沙 410128)
北贝肩网蝽DuliniusconchatusDistant隶属半翅目Hemiptera网蝽科Tingidae贝肩网蝽属DuliniusDistant,原产于印度[1],传入日本后,相继在大阪府池田市和四国德岛县发现[2],对当地茜草科植物造成了重大危害[3],是一种危险性的入侵害虫。该虫广泛分布于东半球热带地区,如印度、斯里兰卡、马来西亚、菲律宾、印度尼西亚、泰国和日本[4],目前国内江西、湖北、贵州、广东、海南各省也已发现其踪迹[5]。笔者于2019年夏季在长沙的学校试验基地首次发现北贝肩网蝽分布,对当地茜草科植物鸡矢藤Paederiascandens的观赏及药用价值造成了严重危害。
鸡矢藤主要分布于我国东南沿海以及长江流域等地区[6],其全草及根皆可入药[7],是我国传统中药材[8],目前临床上已经被用于治疗各种原因所引起的疼痛、胃肠疾病、疮疡肿痛等症状[9]。本文对北贝肩网蝽各虫态的形态特征和为害症状进行了研究,旨在为该虫的鉴定和防治提供依据,防止继续扩大对我国鸡矢藤的危害范围。
北贝肩网蝽成虫采自湖南农业大学耘园基地,带回实验室后用新鲜鸡矢藤叶片饲养,叶片每天补水3次,每1~2天更换1次[10]。
成虫产卵后,在显微镜下对各虫态依次观察并拍照存档,测量卵的长度、宽度,1龄至5龄若虫头宽、体长、体宽,成虫体长、体宽。
使用Motic体式显微镜拍摄各虫态图片,Cannon EOS5D相机拍摄为害情况,Motic Images Plus 2.0软件测量各虫态形态学数据,Adobe Photoshop CS6软件组合编号图片[11],SPSS 17.0软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)。
2.1.1卵形态特征
卵呈香蕉状,长0.49~0.50 mm,宽0.18 mm,略显米黄色,末端稍弯,外附褐色胶状物(图1),有乳白色卵盖。卵通常横躺附在叶片背面或集中分布于主叶脉之间,少数附在叶缘附近,用昆虫针挑破叶片表皮可见。
图1 北贝肩网蝽虫卵Fig.1 Egg of D.conchatus
2.1.2若虫形态特征
北贝肩网蝽若虫分为5龄[12],各龄期的体长、体宽、头宽(表1)随若虫龄期增长而逐渐增加,存在极显著性差异。
表1 北贝肩网蝽若虫各虫龄形态指标(n=20)Tab.1 The nymph of D.conchatus shape index of each age (n=20)
1龄若虫(图2-a),长0.54~0.56 mm,宽0.18~0.19 mm,头宽0.15 mm,初孵时全身白色透明,头部渐变浅黄色。喙末端黑褐色,伸达后足基节。
头刺5枚,头顶3根呈三角形排列。触角浅黄褐色,其中第3、4节被半直立毛。腹部两侧6枚软刺,末端2根软刺呈“八”字形,身体尾部稍显黑褐色。
2龄若虫(图2-b),长0.72~0.75 mm,宽0.28~0.29 mm,头宽0.20~0.21 mm,身体呈椭圆形,被附短毛。身上的刺开始出现分叉,胸部2根刺突直立。腹部背面黑褐色,末端2根软刺呈现明显的“八”字形。足分化明显,具有较强的行动能力。
3龄若虫(图2-c),长0.95~0.98 mm,宽0.37~0.38 mm,头宽0.25 mm,出现翅芽[13]。胸部背板和腹部背板均有未发育完全的小突起,中胸背板2根直立粗刺,每一根刺上有5~7个分支;腹部背板3根直立粗刺,上有细毛。
4龄若虫(图2-d),长1.21~1.26 mm,宽0.57~0.59 mm,头宽0.29~0.30 mm,翅芽明显可见。前胸背板4根直立细刺,前后各2根排列,每一根刺上有5~7个分支。前胸背板和中胸背板两侧各2根细刺,中胸上的前一根细刺较后一根短。
注:a.1龄若虫; b.2龄若虫; c.3龄若虫; d.4龄若虫; e.5龄若虫。图2 北贝肩网蝽若虫Fig.2 The nympha of D.conchatus
5龄若虫(图2-e),长1.55~1.58 mm,宽0.81~0.83 mm,头宽0.35 mm,身体发黄,发育近乎完整,行动能力强。头刺5枚,每一枚头刺上有5~7个分支,头顶2枚刺突顶部向前弯曲成牛角状,复眼红色。前胸背板两侧发达,向上卷曲。双翅明显,伸达腹部背板1/2处。胸部刺突2对,后l对较长;侧背板外缘后端各具2枚刺突;翅芽外缘各具2枚刺突;腹部背板两侧各具6枚刺突,每1枚刺突上有5~7个分支。腹部背板有3根直立的粗刺,每1枚粗刺上有9~10个分支,腹部背板边缘的刺突及翅芽略微向上翘起。
2.1.3成虫形态特征
北贝肩网蝽雌成虫与雄成虫的体长之间存在极显著性差异,但是体宽之间无显著性差异(表2)。 成虫浅褐色(图3-a),雄虫体长2.70~2.72 mm,宽1.83~1.86 mm;雌虫体长3.02~3.07 mm,宽1.87~1.92 mm。头部无刻点,头刺5枚,后面一对较长,紧贴头背面,前伸达触角基,中间一枚及前面一对稍短,前者紧贴头背面,后者前伸达第1触角节中部,尖端彼此靠近;触角浅黄褐色,第1、2节略粗,第3、4节被半直立毛,各节长为0.13:0.08:0.81:0.83 mm。小颊黄白,短小叶片状,前端未伸达喙的基部,后端与颈部腹面前缘平行,未伸过颈部,喙端刚伸过喙沟末端。前胸背板光滑,无刻点及毛;头兜球状,前端狭窄,伸过头前端超过触角第2节端部;三条纵脊短,尤以中纵脊为甚,仅在三角突上方可见,从侧面观为直立的三角形,端缘呈弧形;侧纵脊向后延伸至三角突后部,呈贝壳状,在中纵脊背方合拢为球形,二侧脊起自背板中部最宽处,后端仅伸达中纵脊后端1/3,呈两个半球形的壳,相对直立于背板上;侧背板形状似二侧脊,几乎垂直背板的前侧缘,外缘呈向内弯的弧形;中胸腹板宽而长,后胸腹板短而平;中胸喙沟窄,喙沟侧脊低,后胸喙沟宽,喙沟侧脊宽心形,端部略开放。前翅全部光亮透明,为腹部全长的两倍,前缘基部窄狭,端部半圆;前缘域宽大,最宽处位于相当中域的端部;亚前缘域与前缘域垂直,具4个大形小室;中域极短,长度不及前翅的1/2,由2个大形小室组成。二翅静止时,端部分歧呈叉状。成虫虽有飞行能力,但极少飞翔。足浅黄,跗节端部深褐。腹部下方黄褐色。
表2 北贝肩网蝽成虫雌雄形态指标Tab.2 The adult of Dulinius.shape index of male and female (n=20)
雌虫与雄虫在形态上有较为明显的差异,雌虫较雄虫个体略大、粗壮,但主要的形态差异在腹部末端[14]。雄虫的腹部稍显扁平、窄小,末端有抱握器(图3-b),形似牛角状。雌虫的腹部稍显宽大(图3-c),末端有产卵器。
注:a为成虫正面图; b为雄成虫腹部图; c为雌成虫腹部图。图3 北贝肩网蝽成虫Fig.3 The adult of D.conchatus
北贝肩网蝽主要集中在鸡矢藤叶片背面为害(图4-a),叶片正面为害较轻。该虫以低龄若虫群体为害为主,通过其刺吸式口器插入到叶片内部间隙,吸食叶片组织内的组织液供自身生长需要[15]。由于缺乏营养,叶肉组织的颜色逐渐变成白色斑点状,为害严重时,叶片上斑点成片,形成大块黄色、白色的斑纹,之后叶片渐渐褪色、变黄,有的植株甚至会整株褪色(图4-b)。北贝肩网蝽的排泄物多为黑色,堆集在一起后易形成粘稠状斑点[16],导致植株光合作用减弱[17],且极易滋生病害,感染细菌或真菌。通过长时间对北贝肩网蝽雄虫和雌虫的分开饲养发现,雌虫在鸡矢藤上的危害症状较雄虫更为严重。
注:a为鸡矢藤叶片背面被危害症状; b为鸡矢藤叶片正面被危害症状。图4 北贝肩网蝽危害症状Fig.4 Symptoms of damage from D.conchatus
昆虫形态特征的研究不仅能丰富昆虫的理论知识,还可为昆虫识别、鉴定和预防提供理论依据[18]。北贝肩网蝽DuliniusconchatusDistant的形态特征在国内外文献中均缺乏详细记载,仅作为入侵害虫对其成虫形态特征和寄主植物进行了简单报道[19],本研究在野外采集到成虫后经过室内饲养,首次对其卵和若虫各个阶段进行了拍照和详细的测量与描述,丰富了北贝肩网蝽对鸡矢藤的为害症状。
通过对北贝肩网蝽形态的观察及研究发现,其若虫共分为5龄,3龄出现翅芽,复眼红色,初孵全身白色透明,随着龄期增大虫体逐渐变黄,腹部黑褐色;成虫最明显的特征是侧纵脊向后延伸至三角突后部,呈贝壳状,在中纵脊背方合拢为球形,两侧脊起自背板中部最宽处,后端仅伸达中纵脊后端1/3,呈两个半球形的壳,相对直立于背板上。在显微镜下观察北贝肩网蝽的头兜,可以发现头兜呈球状,前端狭窄,伸过头的前端超过触角第2节端部,所具小室甚大,复眼可见,其余部分都被头兜覆盖。在触角方面,共分为四节,其中第1、第2节颜色较淡且略粗,第3、第4节有半直立的细毛;第4节最长,第3节较短,仅0.02 mm。
北贝肩网蝽大多在阳光充足的地方活动,成虫多无聚集性,主要以若虫为害鸡矢藤。本研究明确了北贝肩网蝽形态及为害特征,为北贝肩网蝽的正确鉴定提供参考,以及为将来北贝肩网蝽田间生活史、发生规律和有效防控等相关研究奠定了一定的基础。