赤水河云南段秋冬季浮游动物多样性分析

石教旭 杨 丽 陈廷琴 陈 悦 田 虹 杨万娇

（昭通学院，云南 昭通 657000）

0 引言

浮游动物是一类体型微小，需要借助显微镜才能观察清楚其外部形态和内部结构，在水中营浮游性生活的水生动物［1-2］。浮游动物在水生态系统的食物链中通常处于第二营养级，是河流生态系统进行物质循环和能量流动的重要环节。其既作为鱼类和其他水生动物的天然优质饵料，影响鱼类和其他水生生物的种群分布；又以水中浮游植物、细菌、碎屑等为食，不仅起到调控浮游植物种类组成和数量的作用，而且具有净化水体的功能［3-5］。此外，浮游动物的种类组成和数量会随水环境的变化而变化。因此，浮游动物也可用作水环境监测和评价的指标［6-7］。

2005年，长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区由国务院批准成立。2017年，为深入贯彻落实《中共中央 国务院关于加快推进生态文明建设的意见》，作为长江上游南岸的一级支流，同时是长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区重要组成部分的赤水河，于2017年1月1日开始实施为期10 a的全面禁渔［8-9］。赤水河源于云南省昭通市镇雄县赤水源镇，流经滇、黔、川3省，于四川省合江县汇入长江。其流域至今未修建过水坝，仍然保持着自然流态，气候条件适宜，水质良好，为长江上游的部分珍稀特有鱼类及其他水生生物提供了良好的栖息或产卵条件［10］。但在禁渔前，部分酿酒厂、畜牧养殖场及农村污水的排放，使得赤水河污染问题日益严重，生物多样性受到严重威胁［10］。禁渔后，在各级政府及社会各界的共同努力下，该流域环境得到了一定的改善，生物多样性也得到了一定程度的恢复［11］。笔者通过调查分析赤水河云南段浮游动物的种类组成、优势种和多样性，从而对该流域浮游动物群落分布特征和水质进行讨论，以期为该河流生态系统的环境监测、生态修复及保护该河段的珍稀特有鱼类提供理论指导和科学依据［12］。

1 试验材料与方法

1.1 采样点分布及采样时间

野外采样按照《河流水生生物调查指南》［13］进行，共采样两次，采样时间分别为2021年11月（秋季）和2022年1月（冬季）。根据干支流情况及城镇分布情况，在镇雄县赤水源镇、果珠乡、大湾镇和坡头镇境内共设置6个采样点（见表1）。

表1 赤水河云南段采样地点坐标

1.2 浮游动物采集与处理

赤水河云南段浮游动物样品采集包含定性样品采集和定量样品采集。为减少误差，在同一个采样点采样时遵循定量样品应在定性样品前采集的原则［3］。

1.2.1 定性样品的采集与处理。枝角类、桡足类定性样品用13号浮游生物网采集，原生动物、轮虫和无节幼体的定性样品用25号浮游生物网采集，使网口在水下50 cm处作“∞”字形缓慢拖曳采集。现场将枝角类和桡足类样品用体积分数为40%的甲醛溶液固定，用量为水样体积的4%；原生动物和轮虫样品用鲁哥氏液固定，用量为水样体积的1.5%。将样品带回实验室后，在光学显微镜下完成物种鉴定，优势种类鉴定到种，其他种类至少鉴定到属。种类鉴定主要依据《水生生物学》［14］《中国淡水生物图谱》［15］等书籍。

1.2.2 定量样品的采集与处理。定量样品用采水器采集，枝角类、桡足类每个样点采集水样10.0 L，再用25号浮游生物网过滤浓缩至0.1 L，原生动物、轮虫和无节幼体每个采样点采集水样1.0 L；采集后的水样固定方法与定性样品固定方法相同；样品带回实验室后，运用沉淀器、虹吸管等仪器将水样进行沉淀浓缩，然后计数。原生动物计数用0.1 mL计数框，在10×20放大倍数的显微镜下全片计数，每瓶样品计数两片。轮虫计数用1.0 mL计数框全片计数，每瓶样品计数两片。枝角类、桡足类、无节幼体计数可用5.0 mL计数框将样品分若干次全部计数，定量样品采集和分析方法参照《淡水浮游生物调查技术规范》（ SC/T 9402—2010）［16］。

水样中浮游动物的数量计算公式为

式（1）中：N为1 L水样中浮游动物的数量，单位为ind/L；v为样品浓缩后的体积，单位为mL；V为采样体积，单位为L；C为计数框体积，单位为mL；n为计数所获得的个体数（两片平均数），单位为ind。

1.3 数据处理分析方法

1.3.1 优势种分析方法。浮游动物优势种的确定要依据该种的优势度指数（Y），优势度指数大于0.02时表示该种为优势种。优势度指数的计算公式为［17］

式（2）中：Ni为第i种生物数量，N为生物个体总数，fi为第i种生物的出现频率。

1.3.2 物种多样性分析方法。物种多样性指数是描述群落结构特征的一个指标，包括物种多样性、物种丰富度及物种均匀度。此研究采取α-多样性的3种多样性指数（即Shannon多样性指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数）对赤水河云南段的浮游动物多样性进行分析。Shannon多样性指数可估算群落多样性的高低，用于描述个体出现的紊乱性和不确定性，不确定性越高，多样性就越高；Margalef丰富度指数是以种的数目和全部种的个体总数表示物种多样性，该指数是指一个群落或环境中物种数目的多少，反映了群落物种的丰富度，Margalef丰富度指数越大说明群落内物种越丰富；Pielou均匀度指数反映出物种个体数分配的均匀程度，数值范围在0～1，数值越大说明群落内物种分布越均匀［10］。

Shannon多样性指数计算公式为

Margalef丰富度指数计算公式为

Pielou均匀度指数计算公式为

式（3）至式（5）中：S为总物种数量，Ni为第i种生物数量，N为生物个体总数，Pi=Ni/N。

浮游生物多样性指数评价标准：Shannon多样性指数H′在0～1表示重度污染，在1～2表示α-中度污染，在2～3表示β-中度污染，H′>3表示轻度污染；Margalef丰富度指数D在0～1表示重度污染，在1～2表示α-中度污染，在2～3表示β-中度污染，D>3表示轻度污染；Pielou均匀度指数J在0～0.3表示重度污染，在0.3～0.4表示α-中度污染，在0.4～0.5为β-中度污染，J>0.5表示轻度污染［18-19］。

2 试验结果与分析

2.1 浮游动物的种类组成

对赤水河云南段秋冬两季浮游动物研究共发现4类16种（见表2、表3），16种浮游动物在秋、冬两季均出现，没有某种物种的增加或者减少。其中原生动物9种，占总物种数的56.20%；轮虫4种，占总种类数的25.00%；枝角类2种，占总物种数的12.50%；桡足类1种，占总物种数的6.30%（见图1）。秋、冬两次调查调查结果均显示，原生动物占比最高，在种类组成上占优势，其次为轮虫，枝角类和桡足类所占比例较小。

图1 赤水河云南段4类浮游动物种类组成占比

2.2 浮游动物的分布

由表2、表3可知，秋季时，S4位点物种数最多，含此次调查的全部物种16种，其次为S5位点14种，然后依次为S3位点12种，S6位点10种，S2位点7种，S1位点1种；冬季时，亦是S4位点物种数最多，有14种，然后依次为S5位点13种，S3位点12种，S6位点10种，S2位点5种，S1位点0种。秋、冬两季6个位点的物种数排序结果相同。

表2 赤水河云南段秋季浮游动物种类名录及分布情况

表3 赤水河云南段冬季浮游动物种类名录及分布情况

2.3 浮游动物优势种

由表4可知，赤水河云南段秋、冬两季调查出的浮游动物优势种共11种。两季同为优势种的有9种，其中原生动物的优势种有针棘匣壳虫、砂壳虫、褐砂壳虫和弯凸表壳虫4种，轮虫优势种有萼花臂尾轮虫、前节晶囊轮虫、螺形龟甲轮虫和腔轮虫4种，枝角类优势种有长额象鼻溞1种。原生动物圆壳虫和片口砂壳虫只在秋季为优势种。

表4 赤水河云南段浮游动物优势种

2.4 浮游动物多样性分析

用Excel工作表计算出赤水河云南段浮游动物秋、冬两季6个采样点的Shannon多样性指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数并作图（见图2、图 3）。

2.4.1 Shannon多样性指数分析。由图2、图3可知，此次调查赤水河云南段6个位点的浮游动物除S1位点3种指数在秋、冬两季均为0以外，S2～S6位点秋季浮游动物的Shannon多样性指数分别为 1.877、2.329、2.553、2.497、2.218，均高于冬季1.472、2.303、2.427、2.391、2.150，表明秋季群落浮游动物多样性高于冬季。除S1位点外，秋、冬两季都是S4位点的Shannon多样性指数最高，S2位点的Shannon多样性指数最低。

图2 秋季浮游动物多样性指数

图3 冬季浮游动物多样性指数

2.4.2 Margalef丰富度指数分析。由图 2、图3可知，除 S1 位点外，秋季S4位点的Margalef丰富度指数（4.290）最高，S2位点的Margalef丰富度指数（2.606）最低；冬季S3位点的Margalef丰富度指数（4.504）最高，S2位点的Margalef丰富度指数（2.485）最低。

2.4.3 Pielou均匀度指数分析。由图 2、图 3可知，秋、冬两季的Pielou均匀度指数（除S1位点）都在0.9～1.0，且秋季S2～S6位点Pielou均匀度指数分别为 0.970、0.937、0.921、0.946、0.963，均高于冬季0.915、0.927、0.920、0.932、0.934。秋季时S2位点的Pielou均匀度指数最高，S4位点的最低；冬季时S6位点的Pielou均匀度指数最高，S2位点的最低。

3 讨论

3.1 浮游动物群落分布特征

余海英［20］在2007年对赤水河流域浮游动物的调查结果显示，该流域共有111种浮游动物，其中以原生动物为主（有76种），然后依次是轮虫28种、桡足类4种、枝角类3种。闵文武等［21］于2018年9月对赤水河流域进行浮游动物采样分析，检测出浮游动物共52种，其中轮虫最多（有33种），其次是原生动物11种，然后是桡足类6种，最后是枝角类3种。吴俣学等［22］于2019年12月对赤水河流域进行浮游动物采样分析，检测出浮游动物共43种，其中以轮虫为主（有26种），然后依次为原生动物12种，桡足类3种，枝角类2种。此次调查赤水河云南段浮游动物共检测出16种，在种类组成上秋、冬两季都以原生动物为主（9种），这与余海英2007年调查结果相似，其次是轮虫（4种），然后是枝角类（2种），桡足类（1种）最少。此次调查的4类浮游动物的物种数均少于上述研究，这是由于上述研究调查的范围都是整个赤水河流域，赤水河流经地势西南高、东北低，气温差异大，从上游到下游水温逐渐升高［21］，中下游的贵州段和四川段适合更多的浮游动物生存，而此次调查的只是赤水河流域水温最低的云南段，因此，调查到的浮游动物种类较少为正常。

3.2 赤水河云南段水质评价

在此次调查分析赤水河云南段浮游动物的多样性指数中，S1位点秋、冬两个季节的Shannon多样性指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数都为零，该位点在秋季时仅检测到针棘匣壳虫一种浮游动物，其密度为0.5 ind/L，在冬季时没有检测到浮游动物。如果根据浮游动物多样性指数评价标准评价S1位点的污染类型，3个指数的评价结果都是重度污染，而实际情况恰巧相反，S1位点处于赤水河源头，在此次采样中水质最好。此次在S1位点几乎没有采集到浮游动物的原因可能有以下3方面。第一，此次采样时间为2021年11月和2022年1月，采样时此地已经处于低温时期，低温不利于浮游动物的新陈代谢和生长繁殖；第二，秋末和冬季，浮游动物会因缺少食物而大量死亡；第三，赤水河是流动性河流，浮游动物没有运动能力或运动能力弱，不能自主迁徙，只能随河流流动［23］。因为S1位点实际水质情况与用多样性指数评价标准评价的水质情况严重不符，所以在前面分析多样性指数时及在后面用多样性指数评价水污染类型时，不对该点进行分析。

根据浮游生物多样性指数评价标准评价赤水河云南段秋、冬两季各个样点的污染类型。Shannon多样性指数评价结果显示，S2位点秋、冬两季均为α-中度污染，S3、S4、S5、S6这4个位点秋、冬两季均为β-中度污染。Margalef丰富度指数评价结果显示，秋季时S2、S6两位点为β-中度污染，S3、S4、S5这3个位点为轻度污染；冬季时，S2位点为α-中度污染，其余4个点均为轻度污染。Pielou均匀度指数评价结果显示，5个位点在秋、冬两季都是轻度污染。

近年来，在赤水河流域污染治理方面，云、贵、川3省努力践行“绿水青山就是金山银山”理念，为保护赤水河主动放慢工业发展步伐，减缓经济发展速度，采取关闭煤矿、拆除小水电站、修建污水处理厂、退耕还林还竹等措施，集中一切力量对赤水河流域进行生态修复和治理。虽然生态修复和治理取得了显著的效果，但部分区域的治理还需要加大执法力度和保护宣传力度，让“绿水青山就是金山银山”理念深入人心。