典型草原群落物种多样性及功能群特征对不同管理方式的响应

杨天成, 李晓佳,2, 海春兴,姜洪涛, 张丽星，常耀文

(1.内蒙古师范大学地理科学学院,呼和浩特 010022; 2.内蒙古自治区土地利用与整治工程技术研究中心，呼和浩特 010022；3.南京林业大学林学院，南京 210037)

【研究意义】草原为陆地生态系统的重要组成部分，在调节养分循环和平衡中起到不可或缺的作用[1]。同时草原作为区域畜牧业发展的重要载体，具有维持区域经济—自然协调发展的作用。内蒙古锡林郭勒典型草原面积约占内蒙古天然草场面积的1/3，是极易受到人为活动干扰的生态脆弱区[2]，由于不合理的管理方式造成了不同程度的草地退化，天然草原面积呈现减少的趋势[3]，已然一定程度上破坏了草地本身的调节能力，因此采取不同管理方式对于维持草原群落的多样性和稳定性具有重要意义[4]。【前人研究进展】探讨群落组成结构和多样性变化特征及其影响因素是当前生态学研究的主要方向之一[5]，草原群落的结构组成和物种多样性受气温、降水等自然因素的影响，同时也受到人为活动的干扰，其中放牧、刈割和围封作为天然草原主要的人为影响因素，受到国内外多位学者的关注[6-7]，但说法不一。放牧可以显著改变草地群落结构和特征，研究表明，自由放牧可以通过有效的土壤养分的回归增加物种的优势度和均匀度，进而提高草原群落的多样性和稳定性[8-9]；也有研究发现放牧强度的增加会显著降低群落的高度、盖度、频度、地上生物量和凋落物含量，严重影响草地生产力和草原生态系统的物质循环和能量流动[10-12]。围封禁牧可以作为有效缓解草原退化的手段[13-14]，刈割也对增加群落物种多样性和稳定性起重要作用，促进草原持续发展[15]。功能群作为群落组成的基础，一定程度上反映了群落的基本特征[16]，物种功能群结构特征和多样性也受人为管理方式的显著影响。【本研究切入点】以往研究多集中在放牧方式对物种多样性和稳定性的影响[17-15]。鲜有研究不同管理方式对功能群特征和多样性的影响，尤其对于内蒙古西乌珠穆沁旗典型草原的群落功能群研究更为罕见。【拟解决的关键问题】本文选取内蒙古西乌珠穆沁旗典型草原区4种不同管理方式，通过对比群落多样性指数、功能群结构特征及生物量，比较及优化草原管理方式，为保护天然草原生态质量、缓解草原退化问题提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区西乌珠穆沁旗位于内蒙古自治区锡林郭勒盟东北部(116°21′～119°31′E， 43°57′～45°23′N)，深居内陆，属于温带干旱与半干旱大陆性气候。全旗年均气温在0～1 ℃左右，年均降水量345.8 mm，水分由东南向西北递减。西乌旗可利用天然草场种类多、面积大。包括山地草甸草原，大针茅典型草原等，利用率高达88%。土壤以栗钙土、黑钙土、森林土为主。植物群落建群种为糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)，优势种为无芒隐子草(C.songorica)、黄囊苔草(Carexkorshinskyi)、大针茅(Stipagrandis)等，伴生种为野韭(Alliumramosum)、赖草(Leymuschinensis)等。

1.2 群落调查及测定方法

于2020年7月在内蒙古西乌珠穆沁旗天然草场，选取4种草场类型，分别为刈割草场放牧(MG)、夏季放牧草场(SG)、冬季放牧草场(WG)、禁牧刈割草场 (MP)，其中刈割、禁牧草场均以多年刈割和禁牧为主要利用方式，每种类型草场选取3个样地作为平行样，采用样方法对样地分区进行群落调查，每个分区随机设置3个1 m2(1 m×1 m)的植物样方，样方间距至少10 m作为缓冲带，测定样方内物种种类、物种密度、自然高度、盖度、生物量及凋落物。高度用标尺测量，盖度采用目测估计法测量，密度用物种数量计算法。每个样方使用收割法获取各个物种的鲜重，并在65 ℃下烘干至恒重称取干重，作为地上生物量(表1)。

表1 样地基本情况

1.3 指标计算

1.3.1 植物群落物种重要值计算公式

IV=(RHI+RCO+RDE)/3

式中，IV为重要值，RHI为相对高度，RCO为相对盖度，RDE为相对密度。

1.3.2 植物群落α多样性计算公式 Margarlef丰富度指数：

Shannon-wiener多样性指数:

-∑Piln(Pi)

Simpson优势度指数:

1-∑(Pi)2

Pielou均匀度指数:

式中，S为物种数目，N为所有物种个体数，Pi为物种i的相对重要值。

1.3.2 群落相似性指标 运用Jaccard相似性公式得到群落间相似性指数q。

q=c/(a+b-c)

式中，c为两个群落间共有物种数，a、b分别为2个群落各自物种数。

1.4 功能群划分

根据白永飞的划分方法[18]，将典型草原群落中的物种根据其生活型划分为4种功能群：多年生禾草(PG)、多年生杂草(PF)、一二年生草本(AB)、灌木，半灌木(SS)。

1.5 数据分析

运用Excel整理数据、运算各项指标。SPSS 24.0进行各项指标间显著性差异分析，运用LSD多重比较法进行显著性差异分析，对凋落物与多样性各指标间进行Pearson相关性分析，Origin 9.1绘图。

2 结果与分析

2.1 不同草场类型下典型草原群落组成变化

本次样方调查共计发现物种35种，其中放牧刈割草场20种，夏季放牧草场12种，冬季放牧草场22种，禁牧刈割草场14种(表2)，其中糙隐子草、无芒隐子草、赖草、大针茅同时出现在4种草场管理方式中，共有种占物种数的11.43%。苜蓿(Alfalfa)、米口袋(Rice pocket)仅在放牧割草场中出现，占5.71%，豆科植物的出现和增加促进了土壤养分的回归和草地恢复；狼毒花(Stellerachamaejasme)仅出现在夏季放牧草场；米口袋、芨芨草(Achnatherumsplendens)等10种物种仅出现在冬季放牧草场，占28.57%；芥菜(Leaf mustard)、山丹(Shandan)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)仅出现在禁牧刈割草场，尽管特有物种重要值占比极低，但也表现物种的存活度和群落稳定性对不管理方式响应明显，夏季放牧草场群落组成较其他管理方式更为简单，仅占物种总数34.29%。

表2 不同管理方式下典型草原物种组成及重要值

续表2 Continued table 2

群落物种组成及重要值可在一定程度上表明群落的基本性质，通过对不同管理方式下典型草原建群种和优势种重要值比较发现，糙隐子草、无芒隐子草、赖草和大针茅在不同管理方式间作为典型草原的建群种和优势种没有改变，但在不同管理方式间存在显著的差异性。4种物种累加重要值分别为MG、SG、WG、MP的37.91%、74.31%、32.71%、52.71%，建群种糙隐子草重要值夏季放牧草场显著高于其他管理方式。但狼毒花、银灰旋花(Convolvulusammannii)等退化指示种出现于夏季放牧草场。禾本科在4种管理方式中占优势，禾本科重要值在放牧割草场和禁牧割草场中分别占49.52%、49.99%，其次为莎草科占比15.70%、18.75%；表明放牧对割草场物种组成和重要值影响不显著；禾本科重要值在夏季放牧草场占比81.06%，瑞香科位于次优势占比11.35%；禾本科重要值在冬季放牧草场占比70.60%，其次为百合科占比6.95%。

由表3可知，冬季放牧草场与夏季放牧草场和放牧刈割草场群落水平相似(q>0.5)，冬季放牧草场与禁牧割草场由于管理方式差异呈现群落间极不相似水平(q<0.25)，其余管理方式之间存在放牧、刈割等相同人为扰动方式，提高了群落间相似程度，属于中等不相似水平(0.25

表3 不同管理方式群落相似性指数

2.2 不同管理方式下群落α多样性及凋落物变化规律

典型草原植物群落Margalef丰富度指数、Shannon-wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数在不同管理方式之间出现显著差异(P<0.05)。夏季放牧草场Shannon-wiener多样性指数和Simpson优势度指数显著低于其他管理方式(P<0.05)，Simpson指数在其他管理方式之间不显著(图1)；禁牧刈割草场的Shannon-wiener多样性指数和Margalef丰富度指数与放牧刈割草场差异显著(P<0.05)，表明放牧处理提高了割草场物种丰富度和多样性。夏季放牧草场和冬季放牧草场Pielou均匀度指数显著低于放牧刈割草场(P<0.05)，分别减少了23.9%和15.85%，可见在放牧草场，一定程度刈割可以提高群落物种的均匀度。

不同小写字母代表不同管理方式之间差异显著(P<0.05)，下同Different lowercase letters represent significant differences between different management methods (P<0.05)，the same as below图1 不同管理方式Shannon-wiener多样性指数及Pielou均匀度指数比较Fig.1 Comparison of Shannon-wiener diversity index and Pielou evenness index of different management methods

夏季放牧草场Margalef丰富度指数最低(1.30)，显著低于放牧割草场和冬季放牧草场(P<0.05)，说明夏季放牧草场管理方式对物种丰富度影响较大(图2)。

图2 不同管理方式 Simpson指数及Margalef丰富度指数比较Fig.2 Comparison of Simpson index and Margalef richness index of different management methods

凋落物通过调节土壤—植被养分间循环，可以直接影响地上生物量及群落多样性特征(图3)，平均凋落物含量刈割草场禁牧>刈割草场放牧>夏季放牧草场 >冬季放牧草场，冬季放牧草场凋落物含量显著低于其他管理方式(P<0.05)冬草场比夏季放牧草场低58.46%。凋落物含量对物种多样性影响显著，冬季放牧草场Margalef丰富度与凋落物含量呈著负相关(P<0.05)，表明冬季放牧草场放牧强度低于夏季放牧草场，凋落物含量显著减少，显著提高了物种多样性(表4)。

图3 不同管理方式对凋落物含量的影响Fig.3 Effects of different management methods on litter content

2.3 不同管理方式下的植物功能群结构特征

通过对不同管理方式功能群重要值比较(图5)发现，多年生禾草重要值在4种管理方式中占绝对优势，相比于其他管理方式，放牧刈割草场多年生禾草重要值所占比例有所减少，相比禁牧割草场少7.59%，表明刈割和放牧等人为活动可以提高草原群落的多样性；同时夏季放牧草场功能群结构单一，稳定性差，说明夏季放牧草场放牧强度造成了物种多样性的降低，不利于典型草原区的发展。

表4 凋落物量与物种多样性相关关系

SS:灌木、半灌木; PG:多年生禾草; PF:多年生杂类草; AB:一、二年生草本植物，下同SS: Shrubs, subshrubs; PG: Perennial grass; PF: Perennial weed; AB: A biennial herb,the same as below图5 不同管理方式植被功能群重要值比较Fig.5 Comparison of important values of vegetation functional groups under different management methods

由图6可知，不同管理方式对功能群物种地上生物量影响显著，放牧割草场PG地上生物量最大(222.08 g/m2)，显著高于其他管理方式(P<0.05)；冬季放牧草场和放牧刈割草场PF地上生物量显著高于其他管理方式(P<0.05)，冬季放牧草场AB地上生物量显著高于禁牧割草场(P<0.05)，其余功能群物种地上生物量对管理方式响应不显著。

图6 不同管理方式对功能群地上生物量的影响Fig.6 Effects of different management methods on aboveground biomass of functional groups

3 讨 论

群落多样性和稳定性往往受到自然条件和人为管理方式的影响[19]。群落的物种组成和重要值变化作为评价群落特征变化的主要指标，在不同管理方式间呈现显著差异，刈割通过改变群落内物种高度及盖度，进而间接影响物种间竞争关系。本研究发现相比于刈割草场(MG、MP)，夏季放牧草场(SG)和冬季放牧草场(WG)群落高度、盖度、密度、地上生物量均有所下降，草场在刈割处理下降低了优势种糙隐子草和黄囊苔草的重要值，增加了伴生种的重要值，出现了新的杂草类物种，表明刈割处理相比于放牧处理，增加了群落的多样性，更有利于群落的发展，研究发现,不同物种对刈割耐受程度不同，刈割对隐子草生长有利，而对羊草等植株高度有优势的根茎类禾草有抑制作用[20-21]，与本文典型草原群落多样性变化和物种重要值变化一致。同时放牧刈割草场出现苜蓿、米口袋等豆科植物，增加了土壤固氮效应，有利于草地的植被恢复和养分循环。夏季放牧草场物种数少，结构简单稳定性差，且出现退化指示物种，表明夏季放牧草场放牧强度过大导致出现草地退化现象，家畜通过采食植被，破坏了植物正常光合作用，超过了自身调节的限度，所以过度放牧是造成草地退化的主要原因之一[22]。但放牧对群落多样性影响机制说法不一，多数研究表明，禁牧更有利于群落发展，更多符合“中度干扰”理论[23-24]，SW和WG与刈割草场物种相似度较低，表明不同扰动方式对群落物种组成影响显著，研究区MP和MG群落物种组成对增加了放牧因素响应并不显著，甚至放牧增加了物种数量，表明放牧强度并未超过单峰峰值，但具体叠加人为干扰因素对草地群落组成的影响还需要进一步讨论。

不同管理方式对群落多样性和丰富度有显著影响，放牧依然是影响群落多样性的主要方式，家畜通过踩踏地表凋落物的方式将地上物质能量进行再分配，将多年生禾草和杂草类种子更多进入土壤，同时典型草原存在多种耐牧性物种例如糙隐子草，导致放牧增加了物种的优势度和丰富度[25-26]，与本文夏季放牧草场Shannon-wiener多样性指数和Simpson优势度指数均显著低于其他管理方式不符，重度放牧会降低群落的多样性指数，破坏草蓄平衡[27-28]，表明夏季放牧草场放牧强度超过了草地的适宜放牧强度，造成了草地退化，放牧割草场Shannon-wiener多样性指数和Margalef丰富度指数显著高于禁牧处理，围封多样性指数高于夏季放牧草场和冬季放牧草场，表明一定程度刈割和放牧有利于草地发展，围封有利于草地恢复[29]。

功能群的变化会直接改变种间关系，并且体现在地上生物量和凋落物量的变化上[30]，以往研究表明，放牧处理会降低多年生禾草，促进杂草类的繁育，围封禁牧可以增加禾草类的生长，有效起到草地恢复的作用[31]。本研究发现禁牧处理后禾本科与杂草类重要值比例变化与前人研究相似，表明刈割和放牧处理有效抑制了优势种的发育，增加了其余功能群物种的重要值比例。但刈割加放牧的管理方式多年生禾草地上生物量显著高于其他管理方式，因此刈割与放牧对功能群的影响机制需要进一步探讨。夏季放牧草场禾草类生物量高于冬季放牧草场，但其余功能群生物量显著低于冬季放牧草场，表明夏季放牧草场群落稳定性较差，放牧通过干扰群落植物正常光合作用，降低群落功能群多样性[32-33]。夏季放牧草场凋落物含量显著高于冬季放牧草场，可以解释夏季放牧草场多年生禾草生物量高于冬季放牧草场，凋落物通过影响土壤养分循环进而影响植物生长，凋落物增加为多年生禾草生长发育提供了更多的土壤养分[34-35]。综合来看，不同管理方式间群落物种组成、相似性、多样性均呈现显著差异，放牧割草场更有利于群落多样性的维持，以及功能群之间的种间平衡，与前人提出的放牧优化假说一致[36-37]。但典型草原群落特征仍受到多种环境因子的影响，需要进一步明确影响草地的自然和人为因素的内在机制，以期更好地实现对草地资源的利用和保护。

4 结 论

夏季放牧草场相比其他3种管理方式，群落高度、盖度、密度均降低，物种数比放牧刈割草场少了66.67%。禾本科重要值在4种管理方式均占绝对优势，刈割降低了禾本科的重要值，增加了伴生种的重要值。夏季放牧草场、冬季放牧草场与刈割草场群落间相似度较低(0.24

夏季放牧草场Shannon-wiener多样性指数和Simpson优势度指数显著低于其他管理方式(P<0.05)，冬季放牧草场与刈割草场之间多样性和丰富度差异不显著，冬季放牧草场凋落物含量和优势种地上生物量著低于其他管理方式(P<0.05)。相比放牧草场，刈割草场降低了多年生禾草的比例，增加了杂草类和一二年生草本的比例，同时放牧刈割处理下地上生物量显著增加，符合放牧优化假说。

放牧刈割处理更利于草原生态稳定，应当减轻夏季放牧草场放牧强度，适当增加冬季放牧草场和禁牧刈割草场的放牧强度，达到经济效益与生态健康的平衡，实现草原可持续发展。