氮肥后移及间作对玉米光合特性的耦合效应

徐珂，樊志龙，殷文，赵财，于爱忠，胡发龙，柴强

氮肥后移及间作对玉米光合特性的耦合效应

徐珂，樊志龙，殷文，赵财，于爱忠，胡发龙，柴强

甘肃农业大学农学院/省部共建干旱生境作物学国家重点实验室，兰州 730070

【目的】针对绿洲灌区覆膜玉米氮素需求前移，后期脱肥问题，通过探讨氮肥后移对间作玉米光合生理特性及产量的影响，以期揭示间作玉米产量形成的光合机制。【方法】2019—2021年，在河西绿洲灌区以玉米为试验材料，采用裂区试验设计，主因素为种植模式，设玉米间作豌豆和单作玉米2个水平，副因素为3个施氮制度（氮肥后移20%，氮肥后移10%，常规施氮不后移），研究氮肥后移及间作模式下，玉米的光合生理特性和产量表现。【结果】与常规施氮不后移相比，氮肥后移20%和氮肥后移10%处理下间作玉米籽粒产量分别提高28.5%、13.8%，生物产量分别提高23.8%、12.5%；单作玉米籽粒产量分别提高29.7%、13.3%，生物产量分别提高19.6%、10.3%。相同占地面积下，间作较单作玉米籽粒产量增加33.2%—35.1%，生物产量增加26.8%—31.5%。同时，氮肥后移20%和氮肥后移10%处理较常规施氮不后移提高了间作群体籽粒产量27.2%、12.9%。说明，间作较单作模式可提高玉米产量，且氮肥后移处理较常规施氮促进了间作产量的提高。与单作模式相比较，间作玉米可保持较高的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，较低的胞间CO2浓度，且氮肥后移处理具有促进作用。氮肥后移20%、氮肥后移10%较常规施氮不后移处理玉米净光合速率分别提高12.8%、6.0%；气孔导度分别提高14.0%、6.9%；蒸腾速率分别提高20.5%、9.5%；胞间CO2浓度分别降低29.8%、13.1%。间作模式下，氮肥后移20%、氮肥后移10%处理玉米全生育期叶片相对叶绿素含量（SPAD值）较常规施氮不后移处理分别提高7.5%、3.7%。主成分分析结果表明，氮肥后移和间作主要通过提高净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、叶片相对叶绿素含量和降低胞间CO2浓度来增加玉米产量。【结论】氮肥后移20%（玉米拔节期追肥36 kg·hm-2+吐丝后15 d追肥108 kg·hm-2）有利于间作玉米光合特性提高，从而促进玉米增产。

玉米；光合特性；氮肥后移；间作

0 引言

【研究意义】光合作用是作物光合产物积累和产量形成的生理基础，通过充分利用有限资源来提高作物光合能力是目前实现作物高产的重要途径[1]。研究表明，适宜的种植模式[2]、水肥管理制度[3-4]、优化的耕作措施及覆盖[5-6]、合理的种植密度[7]等农艺措施能够改善作物光合性能，增加光合产物积累，促进光合产物向籽粒分配，从而达到增产效果。其中，间作模式中高矮作物的搭配，优化了冠层受光结构，立体受光模式提高了作物受光区域及时间，增加了光能利用率[8]。此外，合理的氮肥运筹方式可以改善作物叶片光合性能，延长叶片功能，提高籽粒产量[9]。氮肥与间作结合已成为目前广泛研究的热点，但不同氮肥运筹方式如何影响间作作物光合特性，最终引起产量差异尚不明确。因此，探究不同氮肥运筹方式下间作群体内作物的光合性能和产量差异，阐明不同氮肥运筹方式对间作产量优势形成的光合生理机制具有重要意义。【前人研究进展】目前，有关间作对作物光合特性及产量形成的研究只局限于不同类型间作模式。研究表明，玉米花生间作可以改变作物叶绿体构成和光合特性，提高玉米和花生对强光和弱光的利用能力，提高光能利用率[10]。大豆间作玉米模式中，间作增加了玉米光合能力，且提高了边行玉米净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，降低了胞间CO2浓度[11]。燕麦/大豆间作与燕麦/花生间作模式可以提高净光合速率，且与单作相比，间作燕麦叶片相对叶绿素含量显著提高[12]。合理施氮可以提高叶片光合速率，进而提高光合氮利用效率[13]，从而达到增产效果[14]。研究表明，与传统的一次性以基肥形式施入相比，分次追施或氮肥后移可增加拔节后玉米叶绿素含量、光合特性[15]，提高籽粒灌浆速率[16]、氮肥利用率，最终增产[17]。氮肥后移是作物优质高产的合理施肥技术，在保持总量不变的前提下，施氮与作物需肥特性相吻合，有利于氮肥利用率提高，进而增产[18-20]。研究表明，相比于一次性施入，二次施氮（基肥57 kg·hm-2+大喇叭口追肥114 kg·hm-2）处理下玉米光合速率提高了34.11%[21]。当拔节肥与孕穗肥氮肥比例为3﹕2时，可促进叶片光合生产、干物质积累和光合同化物向籽粒的分配[22]。因此，适宜的种植模式和适量适时施氮能够提高作物光合性能，获得较高的产量。【本研究切入点】前人对间作群体中作物光合生理特性的研究多集中在不同类型间作模式及单一农艺措施方面，而将氮肥后移与间作模式集成于一体的栽培措施是否可以调控作物光合生理特性，提高作物产量，还有待进一步研究。【拟解决的关键问题】本研究在河西绿洲灌区，探讨氮肥后移对间作系统组分作物玉米光合生理特性及产量的影响，拟从光合生理角度阐释氮肥后移影响间作玉米增产机制，为揭示间作增产的光合生理机制提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试区概况

试验于2019年3月至2021年10月在甘肃农业大学武威绿洲农业试验站（37°53′N，102°52′E）进行。试验站位于河西走廊东端，属寒温带干旱气候区。该试验区年平均气温7.2℃，≥0℃和≥10℃的积温分别为3 513.4℃和2 985.4℃，年日照时数2 945 h，年太阳辐射量为6 000 MJ·m-2。光资源丰富，热量条件表现为一季有余而二季不足，适宜发展间作，玉米间作豌豆是该区主要的高产高效种植模式[23]。年平均降雨量156 mm，且多集中在7—9月，是典型的绿洲灌区。试区土壤质地为砂壤土，土壤类型为厚层灌漠土。土壤（0—30 cm）含有机质11.3 g·kg-1，全氮0.94 g·kg-1，有效磷29.2 mg·kg-1，有效钾152.6 mg·kg-1，土壤容重1.44 g·cm-3，土壤pH 8.0。

1.2 试验设计

试验采用裂区设计，包括种植模式和施氮制度2个因素，种植模式（主处理）包括玉米间作豌豆（P//M）和单作玉米（M）；针对玉米设3种施氮制度（副处理），总施氮量为360 kg·hm-2，基肥占总施氮量的20%，后期追肥根据玉米生育期分3次进行，拔节期第1次追肥，分别占总量的10%、20%、30%；大喇叭口期第2次追肥，均占总量的40%；吐丝后15 d第3次追肥，分别为总量的30%、20%、10%，从而形成后移20%（N1）、后移10%（N2）和常规施氮不后移（N3）3种施氮制度。在相同的占地面积下，间作玉米的施肥制度与单作一致，间作豌豆总施氮均为38 kg·hm-2（80%基肥+20%开花期追肥），共6个处理，3次重复，田间布局如图1所示。玉米间作豌豆模式中，豌豆带宽80 cm，种4行，行距20 cm，播种密度76万株/hm2，玉米带宽110 cm，种3行，行距40 cm，株距27 cm，播种密度5.2万株/hm2，小区面积5.7 m×6 m。单作与间作模式作物种植密度在净占地面积上保持一致。单作玉米行距40 cm，株距27 cm，播种密度9万株/hm2，小区面积6 m×6 m。玉米采用传统覆膜（宽120 cm，厚0.01 mm的白色农用地膜）栽培，膜下滴灌，豌豆为裸地滴灌。所用氮肥为尿素（含纯氮46%），后期追肥采用穴施追肥。磷肥为磷酸二铵（含P2O546%），按照N﹕P为2﹕1的比例，各处理均施180 kg·hm-2，全作基肥施用，由于试验地土壤富钾，故不施钾肥。各处理的代码及施氮制度见表1。

供试豌豆（L.）品种为陇豌1号，玉米（L.）品种为先玉335。2019年豌豆于3月30日播种，7月10日收获，玉米4月22日播种，9月22日收获；2020年豌豆于4月1日播种，7月6日收获，玉米于4月20播种，9月25收获；2021年豌豆于4月1日播种，7月6日收获，玉米4月22日播种，9月21日收获。

图1 玉米间作豌豆和单作玉米模式

表1 各处理的施氮量及分配量

表中间作模式施氮量仅针对玉米，不包含豌豆施氮量

The N-fertilizer application of the intercropping pattern in the table is only for maize, and does not include the N-fertilizer application rate for pea

1.3 测定指标

1.3.1 叶片净光合速率（n）、气孔导度（s）、蒸腾速率（r）和胞间CO2浓度（i） 采用Li-6400型便携式光合系统测定仪（美国Li-Cor公司），自玉米拔节（豌豆开花）开始每隔15 d，选择晴朗天气，于上午9：00—11：30在各小区内随机选取5株玉米，测定穗位叶中部的n、s、r和i，结果取平均值。

1.3.2 相对叶绿素含量（SPAD） 利用便携式叶绿素仪（SPAD-502型）测定叶片SPAD值，测定时期及部位与叶片光合参数指标同步，每次测定5株玉米，最后求平均值。

1.3.3 产量和收获指数 玉米成熟后，以小区为单位在间作和单作各小区中选择未经扰动的自然带测定籽粒产量，测产面积6 m2（5 m×1.2 m）。脱粒后用谷物水分测定仪（PM-8188型）测定籽粒含水率，重复5次，取其平均值。收获指数是籽粒产量和生物产量的比值。

1.4 数据统计分析

运用Microsoft Excel 2010整理数据，SPSS 25.0进行显著性检验（Duncan’s multiple range tests，＜0.05）和主效应分析，Origin2021绘图。

2 结果

2.1 施氮及种植模式对玉米光合生理指标的影响

2.1.1 净光合速率（n） 主效应分析表明，种植模式、施氮制度对玉米n影响显著（＜0.05），但二者交互作用不显著（＞0.05）。

由图2可知，豌豆收获前，单作玉米n较间作提高了20.7%—23.9%，抽雄期达到最大值，此时，单作较间作提高20.1%—26.5%。豌豆收获后，间作玉米n高于单作，吐丝期间作玉米n达到最大值，较单作提高17.8%—25.5%；灌浆期，较单作提高24.6%—31.2%。全生育期而言，间作较单作n提高1.7%—2.2%。因此，间作玉米在生育后期保持较高的光合速率，是获得高产的光合生理基础。

间作中，豌豆收获前，与N3处理相比，N1和N2处理玉米n分别提高8.8%、4.2%。豌豆收获后，吐丝期，N1和N2处理较N3处理分别提高15.7%、6.0%；灌浆期，N1和N2处理较N3处理分别提高19.3%、7.6%。全生育期而言，N1和N2处理较N3处理分别提高12.8%、6.0%。氮肥后移促进了间作玉米净光合速率的增加，且氮肥后移20%促进作用最大。

2.1.2 气孔导度（s） 分析不同处理下玉米s主效应发现，种植模式显著影响着全生育期玉米s（＜0.05），施氮制度对生育后期玉米s影响显著（＜0.05），但种植模式和施氮制度的互作效应不显著（＞0.05）。

由图3可知，玉米间作豌豆共生期，单作较间作玉米s提高了19.2%—21.0%，抽雄期达到最大值，单作较间作提高19.4%—21.3%。豌豆收获后，间作玉米s高于单作，吐丝期达到最大值，较单作提高60.6%—66.7%；灌浆期，较单作提高24.6%—31.2%。全生育期，间作较单作提高8.2%—9.5%。表明，间作玉米气孔导度较高，且主要在生育后期。

间作中，玉米间作豌豆共生期，与N3处理相比，N1和N2处理玉米s分别提高了9.0%、5.5%。豌豆收获后，吐丝期，N1和N2处理较N3处理分别提高了16.9%、8.5%；灌浆期，N1和N2处理较N3处理分别提高19.3%、7.6%。全生育期，N1和N2处理较N3处理分别提高14.0%、6.9%。说明，氮肥后移较常规施氮不后移可提高间作玉米气孔导度，且以氮肥后移20%效果更明显。

2019年，玉米拔节期、大喇叭口期、抽雄期、吐丝期、灌浆初期、灌浆中期对应日期为6月3日、6月18日、7月3日、7月18日、8月2日、8月17日；2020年各测定时期对应日期为6月8日、6月23日、7月8日、7月23日、8月7日、8月22日；2021年各测定时期对应日期为6月5日、6月20日、7月5日、7月20日、8月4日、8月19日。下同

图3 不同施氮制度下玉米气孔导度的时间动态

2.1.3 胞间CO2浓度（i） 对玉米i进行主效应分析，结果表明，种植模式和施氮制度对玉米i影响极显著（＜0.01），但种植模式和施氮制度的交互作用不显著（＞0.05）。

由图4可知，全生育期，间作玉米i低于单作，但在抽雄期高于单作玉米。玉米间作豌豆共生期，单作较间作提高33.1%—37.8%；抽雄期，单作较间作降低93.0%—138.1%。豌豆收获后，间作较单作降低78.2%—97.5%。全生育期，间作较单作降低48.4%—54.1%。这表明间作玉米保持较低的胞间CO2浓度。

图4 不同施氮制度下玉米胞间CO2浓度的时间动态

间作中，玉米间作豌豆共生期，N1和N2处理较N3处理玉米i分别降低24.7%、11.6%。豌豆收获后，N1和N2处理较N3处理分别降低40.9%、16.2%。全生育期，N1和N2处理较N3处理分别降低29.8%、13.1%。说明，氮肥后移可以降低玉米胞间CO2浓度，且氮肥后移20%降低幅度更大。

间作中，玉米间作豌豆共生期，N1和N2处理较N3处理玉米i分别降低24.7%、11.6%。豌豆收获后，N1和N2处理较N3处理分别降低40.9%、16.2%。全生育期，N1和N2处理较N3处理分别降低29.8%、13.1%。说明，氮肥后移可以降低玉米胞间CO2浓度，且氮肥后移20%降低幅度更大。

2.1.4 蒸腾速率（r） 主效应分析表明，种植模式与施氮制度均对玉米r影响显著（＜0.05），但二者的交互作用不显著（＞0.05）。

比较不同种植模式发现，玉米间作豌豆共生期，单作较间作提高29.7%—33.0%（图5）。豌豆收获后，吐丝期，间作较单作提高61.1%—79.5%；灌浆期，间作较单作提高47.4%—51.5%。全生育期，间作较单作提高0.9%—1.7%。说明，间作模式玉米蒸腾速率得到提高。

图5 不同施氮制度下玉米蒸腾速率的时间动态

间作中，玉米间作豌豆共生期，N1和N2处理较N3处理玉米r分别提高18.9%、9.5%。豌豆收获后，吐丝期，N1和N2处理较N3处理分别提高20.6%、10.7%；灌浆期，分别提高23.6%、8.4%。全生育期，与N3处理相比，N1和N2处理分别提高20.5%、9.5%。因此，氮肥后移可有效提高间作玉米蒸腾速率。

2.2 施氮及种植模式对玉米叶绿素值（SPAD）的影响

种植模式和施氮制度均显著影响玉米SPAD值（＜0.05），但二者的交互作用不显著（＞0.05）。

种植模式对玉米SPAD值的影响在豌豆收获前后表现不同（图6）。玉米间作豌豆共生期，单作较间作提高12.3%—13.0%。豌豆收获后，吐丝期间作玉米达到最大值，较单作提高23.5%—26.0%；灌浆期，间作较单作提高29.5%—31.4%。全生育期，间作较单作提高10.2%—10.7%。说明，在豌豆收获后，间作模式有利于玉米SPAD值提高。

间作中，玉米间作豌豆共生期，N1和N2处理较N3处理玉米SPAD值分别提高5.6%、2.8%。豌豆收获后，吐丝期，N1和N2处理较N3处理分别提高8.2%、4.0%；灌浆期，N1和N2处理较N3处理分别提高8.8%、4.3%。全生育期，N1和N2处理较N3处理分别提高7.5%、3.7%。说明，氮肥后移能够提高间作玉米SPAD值，且以氮肥后移20%效果更明显。

图6 不同施氮制度下玉米相对叶绿素值得时间动态

2.3 施氮及种植模式对玉米产量的影响

种植模式与施氮制度分别显著影响着玉米籽粒产量（＜0.05），但种植模式和施氮制度的交互作用不显著（＞0.05）。

由于玉米占到间作系统总面积的11/19，为在相同占地面积下比较两种种植模式的玉米产量，将单作玉米产量按此比例折算（单作玉米产量×玉米在间作中占地比例后与间作玉米产量、间作群体总产量比较）。平均而言，间作较单作模式提高玉米籽粒产量33.2%—35.1%（表2），提高生物产量26.8%—31.5%。同时，提高群体总籽粒产量63.8%—66.9%，总生物产量57.4%—61.5%。

间作中，与N3处理相比，N1和N2处理玉米籽粒产量分别提高28.5%、13.8%，生物产量分别提高23.8%、12.5%。N1和N2处理较N3处理间作群体总籽粒产量分别提高27.3%、13.0%，群体总生物产量分别提高22.4%、11.3%。

2.4 不同处理下玉米光合特性、SPAD值和产量的主成分分析

对光合特性、SPAD值和产量进行主成分分析（图7），结果表明，将7个指标划分为2个主成分，解析贡献率分别为77.6%和20.0%。第一主成分主要由生物产量、籽粒产量、SPAD值、气孔导度和净光合速率组成，第二主成分由蒸腾速率和胞间CO2浓度组成。籽粒产量、生物产量均与气孔导度、净光合速率、蒸腾速率和SPAD值呈正相关关系，与胞间CO2浓度呈负相关关系。同时，光合特性与生物产量的关系较籽粒产量更密切。因此，氮肥后移可以通过增加间作玉米净光合速率、气孔导度、蒸腾速率及SPAD值，降低胞间CO2浓度，从而达到增产效果。

表2 不同施氮制度下玉米籽粒产量、生物产量及收获指数

间作模式下玉米、群体总产量是基于间作系统中占地面积的产量。不同种植模式下作物产量比较：单作玉米产量×玉米在间作中占地比例（11/19）与间作玉米产量及间作群体总产量比较。字母表示各处理间差异显著（＜0.05）。*和**分别表示在＜0.05和＜0.01水平下显著相关

The yield of maize and population total yield in the intercropping pattern is based on the area in the intercropping system. The comparison of crop yield under different planting patterns was sole maize yield × maize land occupation in intercropping (11/19), then compared with the intercropped maize yield and total intercropping population yield. Different letters within a column indicate significant differences under each treatment at＜0.05. * and ** indicate significant at＜0.05 and＜0.01, respectively

Pn、Gs、Ci、Tr、SPAD、GY和BY分别代表净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、SPAD值、籽粒产量和生物产量。IM和SM分别代表间作玉米和单作玉米

3 讨论

3.1 氮肥后移对作物产量的影响

作物的产量不仅受遗传因子的影响，同时还受生态环境、气候条件、栽培措施和种植制度等因素的制约[3]。在众多农艺措施中，施氮和种植模式对作物产量的影响尤为突出，在适宜的种植模式中采用合理的施氮制度是提高作物光合生理特性、光合氮利用效率，以及产量的重要措施[24]。研究表明，施氮过量时会导致有机物质水解，降低叶片光合能力、氮肥利用率和作物产量；而当施氮量较低时，仅依靠补充灌水等措施无法发挥作物增产的潜力[25]。另外，施肥时期也影响着作物生长，当基肥﹕拔节肥﹕开花肥为3﹕5﹕2时，可有效平衡玉米全生育期对氮素的需求，同时满足营养生长和生殖生长的养分供应，最终实现高产[26]。

本研究中，与常规施氮不后移相比，氮肥后移20%和氮肥后移10%处理下间作玉米籽粒产量分别增加了28.5%、13.8%，氮肥后移可促进间作玉米产量增加。原因主要有：第一，氮肥后移能够满足玉米生育后期土壤中有效氮的供应[27]，有效协调玉米生育后期的需氮特性[20]；第二，氮肥后移能够增大生育后期叶片的光合速率和蒸腾速率，促进干物质向籽粒转运，并提高籽粒的灌浆速率[19]；第三，氮肥后移可以降低叶片气孔阻力及细胞膜脂的过氧化水平，提高生育后期叶片相对叶绿素含量[28]，延缓叶片衰老，提高有效穗数和百粒重[29]，最终增加产量。因此，在干旱绿洲灌区，氮肥后移可以促进玉米间作豌豆的增产效应，是理想的施氮制度。

3.2 作物光合生理特性对氮肥后移的响应

间作模式采光结构的改变，优化了群体结构，改善了群体冠层的光分布和受光面积，提高了光能利用率[30]。适宜的群体结构对于改善作物冠层条件，增加透光率，提高净光合速率，增大叶面积指数，延长叶片功能期持续时间，增强籽粒灌浆能力具有促进作用[31]。研究表明，间作可以形成良好的冠层结构，改善田间气候，增强高位作物对生长要素的利用[5]，提高作物光合特性[32]。本研究中，间作玉米生育后期净光合速率较高，这与之前有关种植模式对玉米光合特性的研究结果一致[33]。原因主要有：第一，共生期内早熟作物处于竞争优势地位[34]，使得后熟作物生长速率较低并处于生长劣势地位，当早熟作物收获后，后熟作物通过恢复生长来弥补生育前期生长劣势带来的不足[23]，从而表现为光合生理特性有所增加并高于单作。第二，早熟作物收获后地表裸露，通风透光结构的改善使得晚熟作物受光面积增大，增强了光合特性[8]。第三，早熟作物收获后，后熟作物可以吸收相邻早熟作物带土壤养分来补充自身生长[35]，满足后熟作物旺盛生长对养分的需求而提高光合特性。本研究中，氮肥后移加强了间作玉米光合特性的增加，促进了玉米生长。研究表明，当施氮量为常规施氮时，间作模式可以促进光合速率的增加，但当施氮量为高氮时，反而会降低光合速率[24]。同时，1/3基肥+2/3拔节期配施时作物光合性能、叶绿素含量及叶面积指数均得到提高[4]。究其原因主要是合理的氮肥运筹能够提高玉米生育后期叶片光捕获能力，改善玉米光合性能，促进植株及叶绿体结构的发育，减缓叶片衰老[36]。同时能够保证玉米生育后期土壤有效氮的供应，有效协调玉米需氮特性，改善地上部光合特性，为光合同化物向籽粒的转运奠定了基础[20]。因此，氮肥后移加强了间作玉米净光合速率的提高，对间作玉米高产起着重要作用。

气孔是植物与外界环境进行水气交换的通道，对叶片蒸腾、光合等生理过程有一定影响[37]。研究表明，间作会降低低位作物气孔导度和蒸腾速率，增加胞间CO2浓度[7]，对高位作物而言，会增加生育后期光合速率和气孔导度[33]。本研究中，间作增加了生育后期玉米气孔导度和蒸腾速率，氮肥后移起到促进作用，结合较高的光合速率说明氮肥后移下叶片水分利用效率较高。胞间CO2浓度是作物光合速率大小的影响因素，间作降低了玉米胞间CO2浓度，由于氮肥后移促进了间作玉米净光合速率的增加，说明氮肥后移下叶片叶肉细胞活性较高，光合效率高。

叶片是光合作用的主要器官，而叶绿素是其中主要的光合色素[38]。本研究中，间作增加了叶片相对叶绿素含量，且随氮肥后移比例增加而增大。主要原因是间作有利于改善高位作物生育后期冠层光照条件，增加叶绿素含量，促进吸收较多光能进行光反应[39]，提高功能叶片光合生理特性，从而促进光合产物的合成和积累，进而促进籽粒灌浆和光合产物向籽粒运输与分配[10, 12]。另外，适量施肥能够提高叶绿素含量，延长叶片光合生理功能的持续期[40]，延缓植株衰老，增强叶片对光破坏的防御机制，有效调节光合性能。

3.3 氮肥后移影响作物产量的光合生理机制

主成分分析将多个指标转换为少数几个具有代表性的综合指标，简化分析过程的同时可以综合评价，已广泛应用于栽培措施的评价中[41-42]。本研究对玉米的光合特性和产量等7个指标进行主成分分析，结果表明，间作及氮肥后移通过增加玉米光合特性来提高产量。这与之前有关氮肥运筹对玉米产量的研究结果一致[4]，主要原因是禾谷类作物生育后期的光合作用直接影响着作物产量，合理的氮肥运筹方式可以增加冠层干物质积累量，并促进生育后期干物质向籽粒的转运，有益于玉米生育后期的源库协调[43]。此外，在生长后期补充氮素，有助于先玉335叶片保持较高的光合效率，从而弥补缺氮所导致的植株光合作用受阻及营养体生长与粒重形成对光合产物的竞争[44]。本研究中氮肥后移通过前氮后移更好地满足了玉米生育后期的需肥特性，是获得玉米籽粒产量的最佳施氮制度。

4 结论

间作玉米保持较高的光合速率、气孔导度、蒸腾速率及叶片相对叶绿素含量，较低的胞间CO2浓度，特别是氮肥后移20%（玉米拔节期追肥36 kg·hm-2+吐丝后15 d追肥108 kg·hm-2）促进了间作玉米光合特性的提高，是间作获得高产的生理基础。与常规施氮相比，氮肥后移20%提高间作玉米籽粒产量28.5%。相同占地面积下，间作较单作玉米籽粒产量增加33.2%—35.1%。因此，间作模式较传统单作可提高组分作物玉米产量，且将氮肥后移20%应用于玉米间作豌豆系统中促进了间作玉米的增产效应，是适宜河西绿洲灌区间作玉米的高产施肥制度。

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Coupling Effects of N-fertilizer Postponing Application and Intercropping on Maize Photosynthetic Physiological Characteristics

XU Ke, FAN ZhiLong, YIN Wen, ZHAO Cai, YU Aizhong, HU FaLong, CHAI Qiang

College of Agronomy, Gansu Agricultural University/State Key Laboratory of Aridland Crop Science, Lanzhou 730070

【Objective】The problem for film-mulched maize in the oasis irrigation region was an advanced nitrogen (N) requirement and led to the insufficient supply of N at the late growth stages. In this study, the effects of N-fertilizer postponing application on intercropped maize photosynthetic physiological characteristics and grain yield were studied, so as to reveal the photosynthetic mechanism of intercropped maize grain yield advantage in the experimental area. 【Method】From 2019 to 2021, the maize was used as experimental materials in Hexi oasis irrigation region. The split-plot experiment design was adopted, among which pea/maize intercropping and maize monoculture were the main factors, and three N fertilizer postponing application (postponing ration 20%, 10%, and traditional practice) were the secondary factors. Then, this field experiment was used to investigate the photosynthetic physiological characteristics and yield performance of maize under N-fertilizer postponing application and intercropping pattern. 【Result】The results demonstrated that the grain yield of intercropped maize under the postponing application of 20% N-fertilizer and 10% was increased by 28.5% and 13.8%, and biomass yield by 23.8% and 12.5%, respectively, compared with traditional N management practices. Similarly, compared with traditional N management practice, the grain yield of sole maize under the postponing application of 20% N-fertilizer and 10% was also increased by 29.7% and 13.3%, and biomass yield by 19.6% and 10.3%, respectively. Compared with the monoculture maize, intercropping could increase the grain yield by 33.2%-35.1% and biomass yield by 26.8%-31.5% under the same area. Furthermore, the postponing application of 20% N-fertilizer and 10% increased the population grain yield of intercropping pattern by 27.2% and 12.9%, respectively, compared with the traditional N management practice. The results showed that intercropping pattern could increase the grain yield of maize compared with the sole pattern, and the N fertilizer postponing application also boosted the improvement of grain yield in the intercropping system compared with the traditional N management practice. During the whole growth periods, the intercropping increased the net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate, and decreased intercellular CO2concentration. Compared with traditional N management, the net photosynthetic rate under the postponing application of 20% N-fertilizer and 10% was increased by 12.8% and 6.0%, the stomatal conductance by 14.0% and 6.9%, and the transpiration rate by 20.5% and 9.5%, respectively, while the intercellular CO2concentration was decreased by 29.8% and 13.1%, respectively. The SPAD value under the postponing application of 20% N-fertilizer and 10% was increased by 7.5% and 3.7%, respectively. The principal component analysis results showed that the N-fertilizer postponing application and intercropping pattern could increase the grain yield via boosting the net photosynthetic rate, the stomatal conductance, the transpiration rate, and leaf SPAD value, and decreasing intercellular CO2concentration. 【Conclusion】N-fertilizer postponing application 20% treatment (36 kg·hm-2N fertilizer was topdressing at maize jointing stage and 108 kg·hm-2at 15 d post-silking stage) had the advantage of improving the photosynthetic characteristics of intercropped maize, thereby boosting the grain yield improvement.

; physiological characteristics; N-fertilizer postponing application; intercropping

10.3864/j.issn.0578-1752.2022.21.004

2022-01-04；

2022-06-02

国家重点研发计划（2021YFD1700204）、甘肃省教育厅“双一流”科研重点项目（GSSYLXM-02）、甘肃省科技计划（20JR5RA037，21JR7RA836）

徐珂，E-mail：xk9417@126.com。通信作者胡发龙，E-mail：hufl@gsau.edu.cn。通信作者柴强，E-mail：chaiq@gsau.edu.cn

（责任编辑 杨鑫浩）