滇中地区陆生主要灌丛生态系统碳汇分配格局特征

郭子豪，陈 伟，陈钱炜，巩合德*

(1.西南林业大学 地理与生态旅游学院，云南 昆明 650244；2.西南林业大学 园林园艺学院，云南 昆明 650244；3.西南林业大学 绿色发展研究院，云南 昆明 650244)

灌丛是陆地植被生态系统的重要组成部分[1-2]，总体面积近2×108hm2。灌丛面积占云南全省面积的24%，碳储量占灌丛全部碳储量的32.6%，因此在全球气候变化背景下研究该区域灌丛碳汇储量与分配格局有利于对其生态系统进行综合分析并预测气候变化对灌丛生态系统的影响。

近年来，国内外专家学者对陆生灌丛生态系统进行了大量的研究。聂秀青等[3]得出地上与地下生物量之间呈幂函数关系，根冠比与年均温度、年均降水量之间没有显著相关关系的结论。杨路存等[4]认为金露梅灌丛灌木层、草本层碳主要分配在根部且土壤碳密度占比最大的规律。李典鹏等[5]、杨敏等[6]分别对盐湖区生态系统碳密度及祁连山中段土壤有机碳剖面进行调查后，共同得出土壤有机碳含量空间变异性较低，表层土占生物层总有机碳密度的97.84%，土壤有机碳密度分布随土层增加而降低的结论。但多数的研究集中在单一植物、灌木层植被的群落结构、生物量及表层土壤等方面[7-8]，缺乏对主要物种及草本层、凋落物层的综合研究。本研究以滇中地区陆生主要灌丛生态系统为切入点，从群落和物种2个层次分析探究其碳汇分配特征、形成原因及与气候因子的相关关系，以期提供相关的理论依据和数据支撑[9]。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

调查于2020年6-9月进行，在综合考虑样地可操作性与代表性原则(灌丛类型、人为干扰、地域特点等)的基础上，根据1∶1 000 000《中国植被图集》[10]记载的灌木群落类型、面积和分布，在云南省中部的11个县(市)中共布设了23个主要灌丛采样点(图1a，23°57′45″-26°31′36″N，101°1′40″-104°16′5″E，样地代码Q1-Q23)，其中包含了主要灌丛植被类型共12个，分别为矮杨梅(Myricanana)、光叶高山栎(Quercuspseudosemecarpifolia)、铁仔(Myrsineafricana)、余甘子(Phyllanthusemblica)、腺房杜鹃(Rhododendronadenogynum)、檵木(Loropetalumchinense)、白栎(Quercusfabri)、草原杜鹃(Rhododendrontelmateium)、腋花杜鹃(Rhododendronracemosum)、马缨杜鹃(Rhododendrondelavayi)、火棘(Pyracanthafortuneana)和竹叶椒(Zanthoxylumplanispinum)。滇中地区土壤以砖红壤为主，植被处于热带雨林和热带季雨林分布地区，具有气候潮湿、淋溶作用强和酸性大的特点[11]。

1.2 试验设计

参照以往试验设计采用类似的方法采集称重[5,12]。设置样点时(图1)，考虑后期采集样品的便捷性与准确性，每块样点按照分布特征沿对角线设置3个间距5 m×5 m的小样方，并记录灌丛群落中灌木层和草本层信息；在每个小样方中沿对角线方向随机挖1 m深的土钻3钻，按深度分为0～10、10～20、20～30、30～50、50～70 cm和70～100 cm共6个土层。在每个小样方内随机选取1个1 m×1 m的代表样方，收集记录灌丛群落物种土壤层信息。沿样点的另一对角线邻近5 m×5 m小样方的位置随机设置3个1 m×1 m代表样方用于收集凋落物。将洗净并处理后的样品在70 ℃恒温箱中烘烤48 h至恒重后对植物和凋落物称重[13]。年均温度和年均降水量数据取自世界气候数据网站(http://www.wordclim.org/)[14]。

图1 研究地点位置(a)与样地布设(b)

1.3 数据收集和计算

群落水平生物量=盖度×样品干重；样品碳密度=样品生物量×调查层盖度×各器官相应碳含量。土壤剖面有机碳密度SOCD=∑(1-θi)×ρi×Ci×Ti/100(SOCD为土壤剖面有机碳密度(kg·m-2)，θi为第i层砾石含量(体积分数)，ρi为第i层土壤容重(g·cm-3)，Ci为第i层土壤有机碳含量(g·kg-1)，Ti为第i层土层厚度(cm))，最后将单位统一转换为t/hm2[15-16]。群落地上、地下生物量的均值和根冠比，群落和物种的地上生物量(logMA)与地下生物量(logMB)之间的关系等通过Microsoft Excel 2105软件计算，依据斜率、截距、回归直线的斜率与1的差异，判断显著性、线性关系以及生长关系[17-18]。根据样地经纬度坐标结合全球气象网站中对温度与降水等气象资料的记载[3]，对其进行薄板平滑样条函数插值后提取并计算出各采样点的年均温度和年均降水量。统计检验和绘图使用IBM-SPSS Statistics 23和Origin 2019b软件进行。

2 结果与分析

2.1 生物量分配方式

滇中地区陆生主要灌丛在对环境进行适应生长过程中普遍将生物量分配于地下部分和根茎部分中，其中灌木层将生物量碳多储存在根和茎部，叶中最少；草本层的生物量多集中于地下部分；而凋落物层明显低于灌木层和草本层(表1)。

表1 滇中地区陆生主要灌丛群落生物量特征

群落水平上的根冠比数值低于物种水平但生物量数值(表2)，说明滇中地区陆生主要灌丛的生物量多集中于地下部分，这可能与滇中地区光照强度较强雨水量较少的情况有关。排除自身物种特点因素，灌丛植物多数选择将用于生长发育的营养物质集中于地下部分以及根茎之中，防止因阳光暴晒或雨水不足造成的营养元素流失[9,20-23]。

表2 滇中地区陆生主要灌丛地上生物量、地下生物量和根冠比

群落水平(R2=0.367，图2a)的生物量分配拟合效果高于物种水平(R2=0.194，图2b)(表3)，拟合回归直线的斜率为0.422(95%置信区间为0.170～0.674)，与1具有极显著性差异(P<0.01)，表明滇中地区主要灌丛群落地上与地下生物量的分配符合异速分配理论。物种水平拟合回归曲线的斜率为0.586(95%置信区间为0.083～1.088)，与1具有极显著性差异(P<0.01)，表明滇中地区陆生主要灌丛群落和物种的地上和地下生物量的分配都符合异速生长理论。

表3 滇中地区陆生主要灌丛群落与物种地上和地下生物量的分配层次

檵木(R2=0.875，图2h)、马缨杜鹃(R2=0.750，图2l)、火棘(R2=0.429，图2m)和竹叶椒(R2=0.794，图2n)的拟合效果好于矮杨梅(R2=0.162，图2c)、亮叶高山栎(R2=0.150，图2d)、铁仔(R2=0.354，图2e)、余甘子(R2=0.036，图2f)、腺房杜鹃(R2=0.027，图2g)、白栎(R2=0.051，图2i)、草原杜鹃(R2=0.001，图2j)和腋花杜鹃(R2=0.049，图2k)。其中檵木拟合回归直线的斜率为0.875(95%置信区间为-1.876～3.626)，拟合斜率与1没有显著差异(P>0.05)，表明其地上与地下生物量的分配符合等速分配理论。铁仔(95%置信区间为-1.139～0.484，P<0.01)、余甘子(95%置信区间为-6.383～6.193，P<0.01)、腺房杜鹃(95%置信区间为-8.862～8.631，P<0.01)、腋花杜鹃(-1.313～0.943，P<0.01)和马缨杜鹃(95%置信区间为-25.008～19.008，P<0.01)的斜率为负值，分配方式为异速分配。

图2 滇中地区陆生主要灌丛地上生物量(LogMA)与地下生物量(LogMB)分配关系

年均温度、年均降水量、根冠比与地上部分生物量、地下部分生物量之间的差异均不显著(P>0.05)(图3)，表明气温与降水与滇中地区主要灌丛生物量二者直接并没有显著关系，即影响生物量分配格局的不是气温与降水。

注:MAT：年均温度；MAP：年均降水量。

2.2 碳密度分配格局

灌木层碳储量最丰富，碳密度空间分布序列表现为植被层大于凋落物层大于土壤层、灌木层大于草本层、灌木层中的茎大于根大于叶。由表4可知，灌木层各器官平均含碳率表现为叶(88.56%)>根(69.45%)>茎(68.45%)；草本层、凋落物层含碳率分别为84.91%和52.51%，草本层含碳率最高，且地上部分(99.32%)高于地下部分(70.50%)；凋落物的平均含碳率相对最小；不同样地间灌木层含碳率存在差异极显著的特征(P<0.01)。

表4 滇中地区陆生主要灌丛植物生物层含碳率

土壤层含碳率介于0.10%～32.78%(表5)。表层土壤含碳率高于深层土壤，且含碳率随土壤深度增加而减小，垂直分布特征较为明显。

表5 滇中地区陆生主要灌丛土壤含碳率

不同样地间灌木层碳密度Q1最小，Q17最大(表6)，差异极显著(P<0.01)；平均碳密度为(48.11±15.79)t/hm2，在其生态系统中占有率最高，最低为Q1(25.10%)，最高为Q2(65.47%)，灌木层碳占其生态系统总碳密度的43.44%，且根茎叶中的分布含量差别不大，主要在茎部(35.57%)。草本层碳主要分布在地下部分(15.06%～60.45%)，Q6最小Q14最大，差异极显著(P<0.01)，平均碳密度为(12.32±9.43)t/hm2；地上和地下部分的平均值分别为(5.96±4.41)t/hm2和(6.37±5.27)t/hm2，占生态系统碳密度的比例最低为Q6(0.32%)最高为Q4(31.22%)。凋落物层碳密度Q8最小Q11最大，差异极显著(P<0.01)，平均为(25.60±7.32)t/hm2。土壤有机碳密度Q11最低，Q18最高，平均为(24.71±20.06)t/hm2，差异极显著(P<0.01)。年均温度和降水量与土壤有机碳密度都存在显著性相关关系(P<0.01)(图4)。年均温度与土壤有机碳密度呈负显著相关，与李典鹏等[5]提出的结论一致；年均降水与以往的研究结果不同呈正显著相关。影响土壤有机碳的因素众多，自然因素被认为对土壤影响最大[24-25]，降水增多使土壤有机碳积累，温度增加使土壤碳汇能力降低，导致灌丛将生物量集中于根茎和草本层地上部分。

图4 滇中地区陆生主要灌丛土壤有机碳密度(SOCD)与年均温度(MAT)、年均降水(MAP)的相关性

表6 滇中地区陆生主要灌丛生态系统各组分碳密度及其分配格局(平均值±标准差)

3 结论与讨论

3.1 生物量分布格局及分配方式

地上和地下生物量在建立对数转化后拟合斜率分别为0.422和0.586，与1差异显著，均为异速分配模式，说明植被在群落和物种水平上的生长关系是相同的，这与聂秀清等[17]、马安娜等[26]得出的结果存在差异，其原因可能与滇中地区温度干湿度等条件差异不明显，因而植物在生长过程中不需要将过多的营养集中在特定位置优先发育。仅对物种水平分配方式考虑而忽略群落水平，会因物种情况存在差异不确定性影响群落水平研究结果进而影响准确度，之前研究中应用的将物种水平生物量分配特征试验结论直接外推至群落水平的方法并不完全准确，因此应在物种和群落2个水平上探究生物量的分配方式。滇中地区主要灌丛物种的地上和地下生物量在建立对数转化后，拟合斜率与1差异均为显著且均为异速分配，说明生物量的相关性关系与拟合情况关联性不大[18]。群落根冠比值小于高寒地区灌丛、中国草地和森林灌丛但高于中国东北部森林灌丛[23,26-27]，但对植被分配关系的影响大于其拟合斜率的显著性差异的影响。群落和个体水平同为异速分配，其原因可能与区域内相似纬度及气候因子作用于不同的植物，导致在分配格局上存在相同效果的可能性增加有关。之前相关研究显示，温度因子与植被地上和地下生物量并没有显著关系，而地上与地下生物量会随着年均降水量的增加而增加[28-29]，这与本研究所得到地上、地下生物量与降水量没有显著关系的结果相悖，可能是由于滇中地区灌丛区域独特的气候特征导致的，该区域年均降水量为875.52 mm，年均温度为14.5 ℃，适宜的生长环境可能导致了植被地上与地下部分在生长过程中没有依赖降水因子作用，使得地上地下生物量的相关性不显著。高原高海拔灌丛在形成过程中会通过将生物量分配到地下部分以获得最大的生长速率以实现对气候的适应，滇中地区植被的根冠比更小，与滇中地区日照充足降雨较少，灌丛根系较地上部分更为发达有关，即植被为完成碳汇实现最大生长速率会向地下部分分配更多营养物质。

3.2 碳含率及碳密度分配格局

植物各器官含碳率存在差异，表现为灌木层叶(39.03%)>根(30.72%)>茎(30.25%)，草本层(84.91%)，凋落物层最小(52.51%)。土壤剖面采样有机碳含量不高，多集中在灌木层和草本层。研究发现个别样地(Q5、Q6、Q11、Q13、Q15、Q18、Q21)草本层的含碳率集中于地上部分过高，这可能与草本层易受干扰有关。滇中地区特殊的气候条件使灌丛植被在进行碳汇活动时选择将其固定到植物体内，计算时如忽略深层土壤碳库对生物层做出的贡献，缺乏对深层土壤碳库储量和灌丛植物整体影响的考虑，则会在计算时整体碳密度时偏低。

碳密度能够反映出植物的生长状态[30]，本研究中灌丛生物层碳密度大于生物层及土壤层但小于全国尺度估值[1]，差异的形成有2点：一是滇中地区灌丛各层生物量较小，且多选择将营养物质储存在灌木层叶和草本层地上部分，因此计算结果与其他类型灌丛数据存在差异；二是采样点分布多位于中上部及山顶位置,一些植物受高海拔条件影响地上生物积累较低。灌木层碳密度远大于草本层及凋落物层，灌木层中茎高于叶，与根数值近似，表明灌丛茎和根部固碳能力较强。叶部碳含量固定能力较低，作为固碳最多的器官消耗得也最大，说明在滇中地区灌丛多将营养物质集中于其根部以应干旱和强日照等环境变化。