高温对水稻淀粉及品质的影响

陈 虎，贾旭东，王志强，杨娅坤，吴秀茹，孟维韧，赵 飞*，刘 建*

（1 天津农学院 农学与环境科学学院，天津 300384；2 天津市宝坻区农业发展服务中心，天津 301800；3 吉林省农业科学院，长春 130033）

淀粉是稻米中的主要成分，影响品质的重要因素之一。根据淀粉糖苷键的不同，淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉，通过与中胚乳中其他成分（脂质、蛋白质和水）相互作用，来影响水稻物理和烹饪特性。直链淀粉一直作为判断品质的标准，其含量在一定范围内，含量较低时，米饭粘性好，蒸煮膨胀率低，易结团，饭软口感好；含量较高时，米饭粘性差、质地硬、粗糙且缺乏光泽，口感较差。因此以往在选育优质稻米品种时，多以培育直链淀粉含量较低的品种为目标。淀粉的糊化特性、热学性质与水稻食味品质、蒸煮品质有较强的相关性，如崩解值越高、热焓值和回生值越低的水稻食味品质越好[1]。淀粉虽然多以天然形式直接消耗，但它也越来越多地应用于食品加工及非食品加工中[2]。

气候的变化正在增加极端温度的幅度和频率，处于不利温度的农作物产量和品质受到了限制。已有研究表明，过长、过强的高温会抑制雌雄胚子发育和花粉萌发、阻碍花粉管生长，最终导致空壳粒增多，结实率下降。为了抵制极端天气对作物生长发育造成的影响，研究高温对籽粒生长发育期生理和生化影响是必不可少的[3]。

水稻生长在高于其特定温度的条件下会严重影响水稻淀粉的理化特性，从而进一步影响稻米的品质[4,5]。高温对水稻品质的影响，主要表现在灌浆速度缩短，光合产物不足；淀粉及有机物积累减少，籽粒充实度下降，使淀粉颗粒间空隙增多。在稻米外观上，由于光折射增加，使垩白率、垩白度增多，透明度降低。同时高温还会影响淀粉合成关键酶的活性，从而影响淀粉合成过程，以及支链淀粉的链长分布[6,7]。

1 高温对稻米品质的影响

业已表明，不同程度的增温在水稻不同生长阶段有着显著影响，高温主要通过改变水稻淀粉的含量、形态和结构来影响水稻的品质（图1）。灌浆结实期温度变化会影响水稻非结构性碳水化合物的转运，昼夜温度的增加都会导致加工品质变劣[8,9]，糙米率和精米率下降。但也有研究发现，开花前后增温会使晚稻的糙米率和整精米率提高[10]。

图1 高温影响水稻品质简图

高温对水稻影响最突出的表现就是垩白率升高、垩白度增大，影响外观品质[11,12]。并且日间高温对垩白的影响大于夜间，两者存在一定叠加效应[13]。张桂莲等在水稻抽穗结实期不同时段进行高温处理，耐热品系与热敏品系始穗后8～14 d和15～21 d 的高温对垩白影响最大[14]。

食味品质是稻米品质重要性状之一，一般认为穗后35 d 的平均气温以25 ℃为宜，过高或过低都会降低水稻食味综合评价。如图1 所示，高温主要通过改变淀粉的结构使食味品质变劣，如支链淀粉短链/长链比值下降使米饭变硬、粘度降低；结晶度的升高使糊化温度和热焓值升高；崩解值和胶稠度下降[11,15]。沈枫等发现最适的灌浆温度为22～25 ℃，温度过高或过低食味值均会降低[16]，感官测试评估表明，米饭适口性与籽粒灌浆期温度呈二次函数关系[13]。为应对高温使稻米变劣的情况，段骅等研究发现较高的抗氧化酶活性、光合速率和根系氧化力，可以有效降低高温对水稻产量和品质的影响[17]。

2 高温对稻米淀粉种类的影响

水稻抽穗后的前20 d 直链淀粉含量受温度影响较大[14]。灌浆期高温影响了与碳代谢相关酶的活性，进而影响淀粉积累的速率[18,19]，这会使抽穗结实期灌浆的速率加快，缩短灌浆时间，导致籽粒光合产物降低，淀粉及其他有机物积累减少[20,21]，并且温度越高，下降速率越快[7]。研究发现高温对不同品种直链淀粉含量的影响不同[22]。一些学者认为，直链淀粉含量高的品种，其直链淀粉含量随结实期温度升高而升高；直链淀粉含量低的品种，其直链淀粉含量随结实期温度升高而降低[23,24]。张国发则认为粳稻直链淀粉含量随结实期温度升高而降低，而籼稻直链淀粉含量随结实期温度升高而升高[22]。另有研究表明，高温会增加直链淀粉的含量[14]，不同的时段的增温对直链淀粉的积累也不同[25]。

另一方面，高温胁迫还影响了支链淀粉的链长分布情况，许多学者对水稻进行高温处理，发现支链淀粉受高温影响，短链含量显著降低，中、长链含量显著升高[7,26,27]。这可能是由于高温影响了与淀粉合成有关酶的活性及基因表达[7]，从而使支链淀粉链长分布发生改变[7]。水稻可溶性淀粉合酶SSI 活性与支链淀粉链长分布变化程度呈正相关[28]，淀粉分支酶SBE 同工酶可分为SBEI 和SBEII，SBEI 和SBEII 的缺失影响着支链淀粉的链长分布，它们的缺失会使短链淀粉明显减少[29]。

3 高温对稻米淀粉形态分布的影响

高温对淀粉颗粒大小、形状及空间堆积结构有明显的影响[30]。籽粒灌浆期温度较高会提高淀粉颗粒的平均直径，增加大淀粉颗粒的数量、体积和表面积，同时降低小淀粉的数量、体积和表面积[1,30]，而花期的短时高温使较小的淀粉颗粒增加，这种差异可能是由于谷物有机物填充阶段的加工时间不同而导致的，大颗粒通常出现在灌浆初期，而小颗粒出现在授粉后10～14 d，开花期高温抑制了大颗粒的发育及数量，增加了小淀粉颗粒的产量[4,31]。相比小颗粒而言大颗粒受高温的影响更大，这可能是因为大小淀粉颗粒对高温的响应机制不同引起的，小颗粒淀粉对高温的响应因源器官的同化能力而异[30]，而大颗粒对高温的响应受光合产物的积累和运输影响较大[32]。高温导致松散堆积淀粉颗粒的形成，增加了随机反射的空间，垩白增多[1]。常温下淀粉颗粒多呈正多边形立方体，高温使淀粉颗粒变小且棱角模糊不清，并使原本光滑表面的淀粉颗粒减少，增加了粗糙表面的淀粉颗粒的数量[30,33]，这是由于灌浆期的高温提高了α-淀粉酶的活性导致淀粉颗粒表面凹凸不平[34]。品质较好的稻米淀粉大颗粒较多，堆叠紧凑，表面光滑，棱角分明。高温对淀粉颗粒大小分布的改变，与多种耐热指标有较强的相关性，可以作为判断水稻品种是否耐高温的指标之一[35]。

4 高温对稻米淀粉的RVA 值及热学特性的影响

大米的蒸煮，实际上是淀粉颗粒水热条件下的溶胀过程。淀粉颗粒的特性对大米蒸煮难易程度及品质起到决定性作用。RVA 测量揭示的糊化特性反映了样品在足量水中加热和冷却过程表观的粘度变化，在气温较高的年份和自然田间增温试验中，淀粉的峰值粘度、热浆粘度、崩解值、最终粘度和糊化温度明显较高，消减值、回复值呈下降趋势，较高的峰值粘度可能是由于高温降低了直链淀粉的含量，使直链淀粉抑制淀粉膨胀、保持淀粉结构的能力降低，提高了淀粉膨胀能力和膨胀体积导致的[36,37]，消减值和回复值的降低也与直链淀粉含量的下降有一定相关性，糊化温度的提升则与大淀粉颗粒的增多和支链淀粉长链比率的提高有关[33]。但有研究表明，高温会提高稻米的消减值，降低淀粉RVA 其他特征值，这可能是因为增温方式、增温程度以及不同品种导致的。高温通过改变淀粉颗粒的堆积和颗粒尺寸，形成致密的堆料阻止热量和质量传递，提高了淀粉的熔化温度[37,38]，糊化焓反映了淀粉结晶的程度，较高的热焓意味着需要更多的能量来熔化淀粉晶体，导致精米更难烹饪，高温提高了大米淀粉的糊化焓，具有较低直链淀粉含量的淀粉糊化焓降低[37]。

总体来说，淀粉颗粒的分布和形态一定程度决定了淀粉的热性质[39]，结构的变化减弱了淀粉颗粒与水的亲和力，增加了淀粉颗粒内部热稳定性和吸附性，有助于糊化温度的升高，同时淀粉颗粒的分子结构也是影响淀粉热学特性的关键因素。

5 高温对稻米淀粉晶体的影响

高温对水稻淀粉晶体类型的影响远没有对其结晶度的影响大，耐热型水稻结晶度显著增加而热敏型水稻结晶度显著降低[5]。高温对结晶度的影响，多是通过改变直链淀粉及支链淀粉含量来实现的，支链淀粉通常被认为是淀粉结晶的原因，而直链淀粉影响着支链淀粉的晶体结构，直链淀粉含量的降低以及支链淀粉中、长链的增加会使淀粉结晶度增加，支链淀粉短链的增多则不会提高淀粉结晶度[7,26]。

6 展望

6.1 加强基础研究

伴随着全球气候变化，极端环境频繁发生，作物品质和产量受到显著影响。为应对环境变化，植物进化出复杂的非生物应激能力，虽然人们已经对应激能力关键部分有所研究，但对于植物整个应激网络了解还是有限的，如植物是如何协调不同的应激刺激；植物应激反应伴随着的能量变化，是如何对植物生长发育及品质建成产生影响的。

基因的测序，组装和注释可以促进对应激反应网络机制的研究；另外对作物种质的收集和分析，加速了全基因组关联性分析（GWAS）对耐受基因的发现，这可能加速农作物耐受机制的研究。稻田生态系统各组分间联系紧密，通过研究非生物和生物间的相互作用，如非生物对病原体的激活或抑制；对信号通路的干扰；病原体适应性和毒性的改变，这些都会对植物发育状况产生影响，了解这些将为育种计划提供新途径，以便产生更有弹性的作物品种，从而保持作物产量和品质。

6.2 加强数据收集与交流

我们已经有了丰富的栽培措施及育种手段来应对环境压力，但气候灾害仍会造成较为严重的损失，为了更好的粮食生产及研究，数据的收集和交流格外重要。无人机及遥感图像，已在植物表型分析和农业灾害预警中有了广泛应用，并且两者还可以帮助品种选育及制定合理栽培措施[40]。

如图2 所示，对气象数据收集整合可以有效预测灾情的发生，从而以合理的栽培措施应对灾情来减少作物产量和品质的损失；作物模型数据的建立又有助于分析物候，从而进一步应对极端天气的发生。建立育种信息数据库，可以统筹不同地区、作物、生长阶段的作物育种信息，便于制定育种计划及决策管理。

图2 农业信息交流简图