5个梨授粉品种与‘玉露香梨’授粉效应比较研究

赵明新，曹 刚，王 玮，曹素芳，李红旭

（甘肃省农业科学院林果花卉研究所，兰州 730070）

0 引言

‘玉露香梨’因果个大、肉质松脆、风味香甜等特点，深受果农和消费者的喜欢，是中晚熟梨品种中的佼佼者。近几年在甘肃省白银市景泰县、白银区等地发展较快，栽培面积不断扩大，但是存在果实脱萼率低、果形不正、果面有不规则凸起等问题，严重制约了‘玉露香梨’在甘肃省的发展。梨是典型的自交不亲和性果树，绝大多数品种自花授粉不结实，存在花粉直感现象[1]。花粉直感影响果实大小[2]、形状[3]、颜色[4]、熟期[5]、内含物[6]等性状。研究花粉直感现象对生产上授粉品种的选配具有重要的指导意义，为提高产量、改善果实品质、提高商品优质果率和改善果实内部营养的组分和增加经济效益提供技术支撑[7-8]。

笔者采用适宜甘肃省种植的5个优良梨品种作为授粉品种，与‘玉露香梨’开展授粉试验，研究不同品种对‘玉露香梨’的授粉效应，以期筛选出适宜的授粉品种，为改善‘玉露香梨’外观品质、提升果品质量和产量提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验于2020年4月19—22日在国家梨产业技术体系兰州综合试验站试验示范园中进行。试验园位于甘肃省白银市景泰县条山农场十一连，树龄6年。试验园地处腾格里沙漠南沿，属温带干旱气候，海拔1620 m，年平均气温8.2℃，年降水量184.8 mm，年日照时数2725 h，年无霜期141天。果园土壤为砂质灰钙土，土壤pH 8.0，土层深厚，有机质含量1.4%。园地地势平坦，灌溉方式为滴灌，常规管理，管理施肥一致[9]。

1.2 试验材料

父本为‘黄冠梨’、‘雪青’、‘翠玉’、‘早酥’、‘苹果梨’，在国家梨产业技术体系兰州综合试验站景泰核心试验示范园中种植。‘黄冠梨’为河北省农林科学院石家庄果树研究所杂交育成（‘雪花梨’ב新世纪’），树龄8年；‘雪青’为浙江农业大学（现浙江大学）杂交育成（‘雪花梨’ב新世纪’），树龄8年；‘翠玉’为浙江省农业科学院园艺科学研究所选育（‘西子绿’ב翠冠’），树龄8年；‘早酥’为中国农业科学院果树研究所杂交育成（‘苹果梨’ב身不知’），树龄8年；‘苹果梨’产于吉林省延边朝鲜族自治州，原种来源于朝鲜京儿道光陵白羊山，树龄15年。

母本为‘玉露香梨’，树龄6年，树势中庸，树体健壮，栽培模式，管理方式一致，砧木为杜梨，株行距2 m×4 m。

1.3 试验方法

1.3.1 花粉采集与贮藏 在大蕾期采集各品种200朵铃铛花，剥取各品种的花药，平摊于硫酸纸盒中，花药剥取后禁止太阳直晒，散粉后，分装于1.5 mL离心管中并放入密封袋中（加入适量硅胶）-20℃下保存备用[10]。

1.3.2 不同授粉处理果实坐果量和坐果率调查 在大蕾期选取发育一致的15株‘玉露香梨’树，每3株为1个授粉处理，每株为1个重复，留3、4序位的花序，人工疏除其他序位花后统计总花数。去雄后按试验设计分别进行授粉、套袋并挂牌标记，并在24 h后重复以上授粉过程，各组合授粉200朵花以上。在第二次生理落果后统计坐果数，并计算坐果率[式(1)]。

1.3.3 不同授粉处理‘玉露香梨’果实品质的测定

（1）外在品质测定。不同授粉处理待果实成熟后分别采集有代表性的果实样品30个，用于相关指标的评价和测定。对脱萼率、整齐度等进行人为观察评价[1]。每个授粉处理采集15个果实，5个果实为1个重复，每个处理3次重复，称取单果质量，记录并求每个重复的单果重[式(2)]。使用数显游标卡尺测量果实的纵横径，求取平均值并计算果形指数（纵径/横径）。参照陈园园[11]的方法计算果实的偏斜度[图1A，式(3)]。果面凸起程度以果实横截面上最大凸起处果面到果心的距离和最深凹陷处果面到果心的距离比值计算[12]，由圆度表示（图1B），如式(4)。

图1 果形指数、果实偏斜度及圆度的表示

（2）果实硬度。采用GY-1型果实硬度计测定果实去皮后阴阳两面的硬度[13]。在105℃下烘干至恒重后称其干重。水分含量为单果重（鲜重）与干重的差值[14]。可溶性固形物使用PAL-1数显测糖仪测定[15]。维生素C含量采用2,6-二氯靛酚滴定法测定[16]。可滴定酸和可溶性总糖含量分别采用酸碱滴定法和斐林试剂法测定[9]。糖酸比为可溶性总糖含量与可滴定酸含量的比值。

1.3.4 单果种子数量的统计 每一个杂交组合随机选30个果实统计单果正常种子和败育种子数量。

1.4 数据处理

采用 Microsoft Excel 2007、DPS 9.05、SPSS 21.0等软件进行数据处理和分析。

2 结果与分析

2.1 不同梨品种S基因型

梨授粉是否结实受S基因控制，表现为S基因型相同的品种间授粉不结实，S基因型不同则能正常结实。表1中列出各品种控制授粉所包含的S基因[17,18]，通过父母本的基因型可以推测出，‘翠玉’可能为S1S3/S1S5/S3S4/S4S5，‘玉露香梨’可能为S4S21/S4S28/S16S21/S16S28，因此可以得出5个授粉品种具备为‘玉露香梨’授粉的条件。

表1 梨品种S基因型

2.2 不同梨品种花期

作为授粉品种最重要条件就是授粉品种与主栽品种花期一致，从表2可知，‘雪青’和‘苹果梨’的盛花期最早，盛花期比‘早酥’早1天，花量大，持续时间长，为11天；‘黄冠梨’与‘玉露香梨’的盛花期和花期持续时间都一致，为9天；‘翠玉’盛花期时间比‘玉露香梨’晚1天，花期为10天。5个授粉品种与‘玉露香梨’盛花期基本一致，可以作为‘玉露香梨’的授粉品种。

表2 不同梨品种的花期

2.3 不同授粉品种对‘玉露香梨’坐果及脱萼率的影响

由表3可以看出，授粉量都在200个花朵以上，达到了试验设计的要求，5个授粉品种授粉的坐果率为23%～58%，其中‘黄冠梨’授粉的花朵坐果率最高(57.82%)，显著高于其他4个品种。‘雪青’的花朵坐果率最低，仅为23.15%。整体坐果率不高的原因主要为2020年花期遭遇低温晚霜。‘翠玉’作为授粉品种，‘玉露香梨’脱萼果最多，脱萼率最高，达到8.85%，‘苹果梨’授粉脱萼果率最低为2.70%，‘雪青’、‘黄冠梨’和‘早酥’梨授粉脱萼果率差异不显著。

表3 不同授粉品种对‘玉露香梨’坐果及脱萼率的影响

不同品种授粉后，‘玉露香梨’果实中饱满种子数也有较大区别，‘黄冠梨’授粉的种子数最多（7.7个），‘苹果梨’授粉种子最少（4.9个），种子数从少到多依次为‘苹果梨’、‘早酥’、‘雪青’、‘翠玉’、‘黄冠梨’。种子数决定了果实发育的速度和果实的果形指数。

2.4 不同授粉品种对‘玉露香梨’果实外观品质的影响

由表4可知，‘黄冠梨’作为授粉品种时，其单果重为318.78 g，其次为‘雪青’，最小的为‘苹果梨’，为254.69 g，较‘黄冠梨’轻20.10%，各处理间差异极显著。‘玉露香梨’存在果面凹凸的外观表现，用圆度来表示果面凹凸的程度。不同品种授粉后，‘玉露香梨’果面凹凸程度差异较大，圆度值由小到大依次为‘黄冠梨’、‘翠玉’、‘雪青’、‘苹果梨’、‘早酥’，处理间差异显著，表明用‘黄冠梨’授粉果面最为光滑，而‘早酥’授粉果面凹凸现象最为严重。不同授粉处理其果形指数也有差异，用‘早酥’梨授粉果形指数最大(1.112)，用‘黄冠梨’和‘翠玉’授粉，果形指数最小，处理间差异显著。果实偏斜度各授粉品种处理间差异显著，偏斜度从小到大依次为‘黄冠梨’、‘翠玉’、‘早酥’、‘苹果梨’、‘雪青’。‘黄冠梨’作为授粉品种时果形偏斜度最小，果形最正。

表4 不同授粉品种对‘玉露香梨’外观品质的影响

2.5 不同授粉品种对‘玉露香梨’内在品质的影响

由表5可知，各处理间水分含量差异不显著，其他处理间内在品质存在极显著差异。‘雪青’授粉硬度最大(6.52 kg/cm2)，‘早酥’最小(4.72 kg/cm2)；可溶性糖和可溶性固形物变化基本一致，可溶性糖含量从大到小分别为‘早酥’、‘黄冠梨’、‘苹果梨’、‘翠玉’、‘雪青’，‘早酥’比‘雪青’可溶性糖含量高14.29%；可溶性固形物含量从大到小分别为‘苹果梨’、‘早酥’、‘黄冠梨’、‘翠玉’、‘雪青’，‘苹果梨’比‘雪青’可溶性固形物含量高8.93%。含糖量及其种类对果蔬甜味起决定作用，但受酸的影响也很大[20]。‘黄冠梨’授粉果实含酸量最高(1.545 g/kg)，‘雪青’授粉的含酸量最低(1.085 g/kg)，各处理含酸量从大到小分别为‘黄冠梨’＞‘翠玉’＞‘苹果梨’＞‘早酥’＞‘雪青’。维生素C(Vc)对人体生理机能有着极其重要的作用，能够提高人体的免疫力，提高机体的应急能力，而果蔬是Vc含量较高的食物[21]。‘早酥’处理Vc含量最高，‘黄冠梨’处理Vc含量最低，‘早酥’比‘黄冠梨’处理Vc含量提高了13.21%，比‘雪青’、‘苹果梨’、‘翠玉’分别提高了6.42%、10.20%、8.99%。

表5 不同授粉品种对‘玉露香梨’内在品质的影响

3 结论与讨论

梨存在自花结实性差和异花授粉不亲和现象，授粉对果实发育的生理影响至关重要[22]。梨自交不亲和性是受单基因位点（称为S位点）上的复等位基因(S1,S2,S3,…,Sx)所控制，该位点至少包括编码1个花柱组分和1个花粉组分的S基因，表现自花授粉或相同S基因型品种间异花授粉不结实[18]。具体有3种情况：（1）2个梨品种具有2个完全相同的S基因型，相互授粉时表现为不亲和，如2个梨品种基因型均为S1S2，不能正常授粉结实，表现为不亲和。（2）2个梨品种之间具有一个相同S基因时相互授粉表现为半亲和。如一个品种基因型为S1S2，另一个品种基因型为S2S3，表现为半亲和，后代植株S基因表现型为S1S2和S2S3。（3）2个完全不同S基因型梨品种授粉时表现为亲和。如一个品种基因型为S1S2，另一个品种基因型为S3S4，表现为亲和，后代植株 S 基因表现型为 S1S3、S1S4、S2S3和 S2S4。本试验所采用的5个授粉品种中，3个梨品种S基因型已在文献中明确[17]，‘翠玉’和‘玉露香梨’还未鉴定得出，但通过试验结果可以推测出‘玉露香梨’S基因型可能为S4S21/S4S28，排除S16S21/S16S28的可能性，因为‘黄冠梨’S基因型为S3S16，‘黄冠梨’作为授粉品种时，花朵坐果率最高，为57.82%，表现为亲和。通过对比分析5个梨品种为‘玉露香梨’授粉后表现为亲和、半亲和。

梨花粉管到达子房的时间一般为3～5天。授粉受精的适宜温度在24℃左右，授粉受精的效果和很多因素有关，包括花粉的质量、雌蕊的发育情况、营养状况、天气及品种间的亲和性等。-20℃贮藏花粉花粉活力(72%～80%)显著优于4℃贮藏(6%～14%)，本研究中花粉采集后分装于1.5 mL离心管中并放入密封袋中（加入适量硅胶）-20℃下保存，保证了花粉活力。5个授粉品种授粉的坐果率为23%～58%，整体坐果率不高与花期遭受低温冻害有关，其中‘黄冠梨’授粉的花朵坐果率最高(57.82%)，‘雪青’的花朵坐果率最低(23.15%)。配置授粉品种可以显著提高母本的坐果率，这与前人的研究结果一致[23-25]。从试验结果可知，除‘雪青’和‘苹果梨’外其他3个授粉品种的坐果率在42%以上，均可作为‘玉露香梨’的授粉树。

异花授粉存在花粉直感效应[26-28]，有的直感效应表现在质量性状上，有的表现在数量性状上，影响坐果率、果实大小、种子数量、果形指数、果实内在品质等[10,26,29]。授粉品种的单果重与母本果实的单果重存在相关性，父本果实大的母本果实亦大，反之亦然[30]。本试验采用的授粉品种，‘黄冠梨’、‘雪青’为大果形，授粉后果实单果重高于其他3个，且处理间存在极显著差异；前人研究表明，种子分布会影响果实的偏斜[31]，‘黄冠梨’授粉果实种子数最多，‘苹果梨’和‘早酥’种子数量少。‘黄冠梨’果形圆、果形指数低、果实偏斜度小，显著低于其他授粉品种；‘早酥’果形指数大，‘早酥’授粉后梨果面凹凸不平现象最为严重。表明种子数量对果实生长发育具有一定作用。因此‘黄冠梨’授粉后‘玉露香梨’的果面最为光滑，果形最正。不同品种花粉授粉后果实内源激素水平差异调控果实发育并引起果实表型差异[27,32-33]，因此后期试验可在果实激素水平含量与果实品质相关性方面开展，确定激素水平和各激素间的协同或拮抗作用是如何调控玉露香果实发育的。

通过试验可知，授粉品种对‘玉露香梨’内在品质影响显著，也表现出明显的父本效应，而这些性状又直接影响到果实的鲜食品质。通过硬度和种子颜色可以判定果实的成熟度，‘雪青’、‘黄冠梨’为中熟品种，‘苹果梨’为晚熟品种，‘翠玉’和‘早酥’为早熟品种。授粉后‘雪青’硬度最大为6.52 kg/cm2，‘早酥’最小为4.72 kg/cm2，处理间差异极显著，表现出一定的父本效应；可溶性糖和可溶性固形物变化基本一致，可溶性糖含量从大到小分别为‘早酥’、‘黄冠梨’、‘苹果梨’、‘翠玉’、‘雪青’，可溶性固形物含量从大到小分别为‘苹果梨’、‘早酥’、‘黄冠梨’、‘翠玉’、‘雪青’，结果与前人研究结果一致[28,34]。

通过分析可知，‘玉露香梨’在景泰地区授粉树较为适宜为‘黄冠梨’，表现出花期一致、坐果率高、果个大、果形端正、品质优等特点，在建园时可作为‘玉露香梨’的授粉树进行配植。但授粉树密度影响授粉水平[35]。因此授粉树的果园配置方式、配置数量、与周边果园的相容方式等方面将是今后研究的重点。