喀斯特地区丛枝菌根真菌与固氮菌群落研究进展

陈美凤 王忠诚

（中南林业科技大学林学院，湖南 长沙 410004）

引言

喀斯特地区是中国四大生态环境脆弱区之一。它的特点是土层浅，土被不连续，生态系统脆弱等。由于该地区地形地貌复杂、气候条件多样、人类活动频繁，导致土壤退化严重，水土流失加剧，土地生产力低下，生物多样性下降，造成了对自然环境的破坏，而这正是石漠化形成的根本原因。喀斯特地区碳酸盐岩为多孔隙双层结构岩石，加之岩石裸露率高、大气降雨容易渗透、地表水大，使喀斯特坡地土壤水分成为植被生长的重要限制因素。在喀斯特坡地生态建设和石漠化防治中，如何开展植被恢复重建工作，实现水土资源的有效协调利用，是喀斯特地区生态恢复、重建和石漠化治理的关键。

丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhiza fungi，AMF）能与绝大多数植物的根系形成互惠共生体的关系，它不仅对植物种群，而且对植物群落等都有重要的调控作用。丛枝菌根真菌具有重要的生态功能，它可以帮助植物去吸收土壤中的养分和水分，进而缓解土壤养分贫瘠对植物生长的胁迫，因此，丛枝菌根真菌被广泛应用于退化或被破坏的生态系统的研究当中。丛枝菌根真菌的生态学功能不仅仅与喀斯特特殊的生态系统的限制因子，而且还与石漠化治理亟待克服的障碍之间都是有着良好的耦合关系，因此，丛枝菌根真菌在提高喀斯特生态系统稳定性、石漠化治理实践中都有着很强的潜在利用价值。

生物固氮是指微生物通过自身体内的固氮酶作用，然后把大气中分子态的氮还原为化合物氨后，供自身利用的过程。生物固氮不仅可以促进植物生长，还可以帮助植物防治生物病害。诸多研究表明：固氮菌可通过提升土壤氮的可利用水平进而促进植物的生长，进而提升植物的光合作用效率，从而使得植物的叶氮含量和生物量增加。

综上，丛枝菌根真菌与固氮菌都是土壤-植物系统的重要组成部分，它们都拥有强大的生态功能，不仅可以帮助植物去吸收土壤中的养分水分，进而缓解土壤养分水分贫瘠对植物生长的胁迫。因此，丛枝菌根真菌与固氮菌在植被重建与恢复中有着重要的作用。

1.国内外研究进展

1.1植被与丛枝菌根真菌之间的关系

丛枝菌根真菌和寄生植物之间存在着一种相互依存的关系，菌丝既能侵染植物根系，又能延伸至土壤，是植物和土壤养分和水分的直接纽带，而丛枝菌根真菌则是利用这些联系，促进土壤养分和水分的循环。丛枝菌根真菌不仅是营养元素的吸收和传递者，菌丝体进入土壤中后帮助植物更好地吸收土壤养分水分，促使植物更好的生长。比如，龙建等发现在喀斯特森林地区，植被演替影响土壤微生物的群落组成等。比如，魏源等对喀斯特地区丛枝菌根真菌的遗传多样性进行了探讨。结果表明，喀斯特地区因为其植被类型的多样性和特殊的生境环境，所以喀斯特地区具有较高的丛枝菌根真菌多样性。马晔等发现在喀斯特地区干湿交替生境下，在干旱条件较湿润条件下，接种丛枝菌根真菌对金银花的生长状况和生理特征，具有显著的促进作用。刘璐等认为在喀斯特生态系统中不仅仅只是注重地上生物与土壤环境等的研究，也需要注重地下生物过程及与地上生物、土壤环境的关系，比如，丛枝菌根真菌和固氮菌群落的分异特征与地上生物、土壤环境的关系等，它们三者之间的关系对喀斯特地区生态系统的恢复和重建也是很重要的。

1.2喀斯特地区丛枝菌根真菌研究进展

近年来，因为许多研究表明在喀斯特地区的生态恢复中，丛枝菌根真菌为其生态恢复作出了不可忽视的贡献，所以，关于丛枝菌根真菌的多样性和它在喀斯特的生态作用的相关研究愈发多起来。主要在以下三方面：

1.2.1集中于喀斯特地区植被与丛枝菌根真菌之间的相互联系方面的研究

比如，张晓晓等认为在喀斯特不同植被类型下，植被改变了土壤的理化性质，比如全磷、全钾、速效磷、砂粒含量等，并因此影响了土壤丛枝菌根真菌的群落结构。梁月明等发现喀斯特地区的岩性主要是通过影响植物与土壤养分来影响土壤丛枝菌根真菌群落组成及丰度。

1.2.2集中于喀斯特地丛枝菌根真菌多样性方面的研究

比如，张传博等发现在喀斯特地区烟管荚蒾根际和白茅根际中都是球囊霉为优势菌种。

1.2.3集中于喀斯特地区丛枝菌根真菌时空分异特征方面的研究

比如，Xing等发现因为八月到十月贵州喀斯特地区为雨季，土壤中的营养物质输入到植物体内，导致土壤中营养物质减少，丛枝菌根真菌多样性增加，所以该地区从枝菌根真菌多样性在十月份达到最高。

1.3固氮菌研究进展

固氮作用（Nitrogen fixation）的定义是指通过固氮微生物体内的固氮酶作用将分子态氮转化为能被植物吸收的化合物氨的过程。在喀斯特地区关于固氮菌的研究主要在以下两方面：

1.3.1喀斯特地区固氮微生物种类

朱洺志和刘璐等人分别对广西西北喀斯特地区的灌木、桂西北喀斯特地区的豆科植物的结瘤情况及特征进行研究，发现所得根瘤菌均属于慢生根瘤菌属；程名对中旱、轻旱、半湿润、湿润和次生林、撂荒地、人工林、耕地的喀斯特地区的土壤进行研究，也发现慢生根瘤菌属为该研究区的优势属。

1.3.2固氮菌与喀斯特植被的关系

刘旭辉等发现不同植被对于石漠化地区土壤恢复是有显著差异的。比如，在乡土树种为主的样地中，土壤微生物碳、氮、磷含量普遍比较高。魏媛等发现在贵州花江退化喀斯特地区：随着退化喀斯特植被的恢复，土壤微生物数量明显上升，比如氨化细菌、硝化细菌、固氮菌等，具体表现为乔木群落阶段＞灌木群落阶段＞草本群落阶段＞裸地阶段。刘璐等认为在喀斯特生态系统中不仅仅只是注重地上生物与土壤环境等的研究，也需要注重地下生物过程及与地上生物、土壤环境的关系，比如丛枝菌根真菌和固氮菌群落的分异特征与地上生物、土壤环境的关系等，它们三者之间的关系对喀斯特地区生态系统的恢复和重建也是很重要的。

1.4丛枝菌根真菌与固氮菌的研究

丛枝菌根真菌和固氮菌都是土壤—植物系统的重要组成部分，它们都能帮助植物去吸收养分，进而缓解土壤养分贫瘠对植物生长的胁迫。这也一直是近年来喀斯特地区生态系统恢复与重建的研究热点之一，其主要是围绕在丛枝菌根真菌与固氮菌与寄主植物三者之间的关系进行研究。

贾琴宇在广西对丛枝菌根真菌和根瘤菌对间作金橘吸收土壤养分及根围的微生态特征研究时发现，在金橘大豆间作体系中，丛枝菌根真菌、根瘤菌二者之间是能够相互促进的，通过二者之间的相互关系来影响金橘根系周围的土壤环境，进而更好地促进金橘对土壤养分吸收及帮助其更好的生长；程名等发现，喀斯特地区的水热梯度和植被恢复是会对该地区的土壤丛枝菌根真菌和固氮菌群落产生显著的影响；梁月明等发现，喀斯特地区的岩性主要是通过影响植物和土壤养分，进而来影响土壤固氮菌与丛枝菌根真菌群落组成结构及丰度。

2.结论

2.1由于丛枝菌根真菌、固氮菌与各影响因子之间相互影响、制约、作用，且喀斯特特殊的地质地貌背景等，这就要求喀斯特地区丛枝菌根真菌和固氮菌群落的影响因素研究应当更加系统、全面，进行多种因子分析间的试验对比，也应探讨其他土壤生物，比如线虫、蚯蚓等对喀斯特地区丛枝菌根真菌和固氮菌多样性的影响。

2.2喀斯特地区与丛枝菌根真菌、固氮菌关系的复杂性和特殊性要求研究对象必须要有典型性，未来的研究可针对不同喀斯特坡地优势物种，验证丛枝菌根真菌与固氮菌群落是否存在种属特异性，并在此基础上结合水文过程、养分循环明确树种对土壤丛枝菌根真菌和固氮菌选择性共生作用，为应用土壤丛枝菌根真菌和固氮菌资源促进喀斯特脆弱生境下的植被恢复提供科学指导。