干旱对薏苡生长影响的研究进展

陈 杜

(黔南州种植业发展中心，贵州 都匀558000)

薏苡（Coix Lachrymajobi L．）为禾本科（Gramineae）薏苡属（Coix）一年生或多年生碳四草本植物，民间称之为药王米等，因其营养和药用价值极高，又被誉为“世界禾本科植物之王”，自古以来就是中国食药皆佳的“粮药”之一［1］。贵州省是中国薏苡种植面积和产量最大的地区，其中，兴仁县是集种植与销售最大的产地之一［2］。但随着全球气候变暖、干旱频发，导致薏苡产量、品质降低，严重影响薏苡生产；而目前国内由于对薏苡研究起步较晚，关于抗旱方面的研究较少［3-5］。因此，开展干旱条件下薏苡生长发育、生理等方面的研究，对进一步了解薏苡抗旱性、抗旱品种选育等具有重要意义。为此，介绍薏苡的植物学特征、从干旱胁迫对薏苡生长发育以及抗旱生理等方面的影响介绍干旱对薏苡生长影响的研究进展，以期为贵州薏苡产业的发展提供理论参考。

1 薏苡的植物学特性

薏苡属喜温、短日照、光周期敏感型作物［6］。株高1～2 m，在各节均有分枝，全生育期上下限温度约在4～30℃，开花期气温在25℃左右时更有利于提高授粉成功率。开花后其花序为总状花序，雄、雌小穗分别位于花序上下部，在灌浆期较大的昼夜温差更有利于淀粉、脂肪等的积累，利于籽粒的结实与灌浆。其花苞、颖果均呈椭圆形，籽粒外壳质地坚实，千粒重约在70～90 g，空瘪率约在10%左右，颖果多为米白色，经济产量约在4 500 kg/hm2左右，在贵州、广西等地均有种植［7］。

2 干旱胁迫对薏苡生长发育的影响

2.1 对种子萌发的影响

水分是影响种子萌发的重要条件，种子在外界温度、氧气等适宜的条件下，经过吸胀、萌动后才会萌发，因此种子的出苗情况是评价作物抗旱性强弱的重要指标之一［8］。在苗期，汪灿等［9-10］通过比较不同干旱胁迫条件下抗旱性强度不同的2个品种出苗情况发现，随干旱胁迫强度的增加，种子的发芽指数、根苗长度、根苗直径、根苗鲜重、根苗干重等均减小，表明干旱程度越高对种子萌发的影响越大，甚至会导致出苗后长势不佳。黄玉兰等［11］以薏辽5号为材料，研究S3307对干旱胁迫薏苡种子萌发的影响，发现干旱胁迫下种子发芽率、发芽势等均呈下降趋势，这与汪灿等［9-10］的研究结果一致。但其还发现经过S3307浸种一段时间后，种子的活力指数和胚根干重会呈现先上升后下降的趋势，表明利用一定浓度的S3307 将种子进行侵泡，可提高种子的抗干旱能力。

2.2 对不同生育期的影响

FANG 等［12］研究不同生育时期干旱胁迫对薏苡品种形态指标的影响发现，拔节期干旱对茎粗影响较大，其次是分蘖期。在拔节期，干旱胁迫使2个薏苡品种茎直径、周长、横切面积等均明显小于对照，且差异显著；在分蘖期，干旱胁迫使2 个薏苡品种的茎直径、周长、横切面积均减小，但未达到显著水平。这与王泽［13］等研究发现薏苡耗水量前期小、中期大、后期小的变化趋势的结论一致。

籽粒灌浆期是禾谷类作物产量形成的关键时期，昼夜温差、水分对籽粒灌浆有极大影响。若此时发生长时间缺水，籽粒灌浆速率降低，充实度不够，空瘪率提高，产量、品质下降［14］。敖茂宏等［15］研究发现，与正常条件相比，干旱胁迫可使籽粒灌浆速度下降，且灌浆持续时间缩短约5～7 d。在各生长期中，开花期干旱对籽粒的影响最大，与孕穗期、灌浆期相比，其千粒重、穗粒数、有效穗数、结实率均为最低，与对照相比有明显差异。原因主要是开花期干旱使薏苡授粉成功率降低，授粉效果不佳、质量下降，进而导致后续灌浆速度变慢、时间缩短，籽粒不充实，空壳籽粒增加，千粒重、穗粒数、有效穗数等均降低，产量下降。

3 干旱胁迫对薏苡抗旱生理的影响

植物在受到干旱胁迫时，光合作用、渗透调节、抗氧化反应等生理生化过程均会受到不同程度的影响，严重时会导致生长缓慢，叶片枯萎变黄，光合作用下降，干物质积累减少，最终导致产量降低、品质下降［16-17］。

3.1 对光合作用的影响

光合作用是植株生长发育的基础，在受到干旱胁迫时，植株为保持含水量，气孔关闭、蒸腾减少、CO2摄入减少，光合作用降低，物质合成效率下降，积累量减少，产量、品质下降［18-20］。马富举等［21］研究发现，干旱胁迫会使植株光合作用降低，抑制植株的干物质积累；周宇飞等［22］研究表明，干旱胁迫下植株的气孔导度和光合速率均显著降低，光合能力下降。敖茂宏等［15］研究表明，由于干旱胁迫的发生，在各个时期薏苡茎、叶等各部分含水量明显降低，叶片的气孔阻力增加，净同化率、蒸腾速率下降，光合面积、时间、速率减少，光合能力减弱。王泽等［13］研究发现，薏苡叶片的净光合速率随水分的降低而降低，重度干旱时会出现光合午休现象，而轻度干旱和正常供水处理的薏苡未表现出光合午休现象，反而随着温度的升高净光合速率升高，表明干旱胁迫明显降低了薏苡的光合能力；并提出通过调控土壤水分促使蒸腾速率和气孔导度增加，以提高薏苡的光合速率。

3.2 对渗透调节作用的影响

干旱条件下，植株通常会在细胞内累积渗透调节剂（如脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等）来维持正常的渗透压，稳定细胞膜结构，减小干旱胁迫对细胞的伤害［23］。FANG等［24］比较不同薏苡品种在不同时期受干旱胁迫后的蛋白质、可溶性糖、叶绿素含量和相对电导率等指标的变化发现，与正常浇水处理相比，在干旱胁迫下薏苡的相对电导率、蛋白质和可溶性糖含量均增加，且不同的薏苡品种间变化差异较大，抗旱能力差的品种增加更多，叶绿素含量减少也较多，表明干旱胁迫对抗旱能力越差的品种渗透调节作用影响越大。马尧等［25］研究发现，在干旱胁迫下薏苡苗期植株内蛋白质、脯氨酸含量提高，电解质渗漏率增强。随着胁迫时间延长、强度增加，植株内含水量逐渐下降，脯氨酸、蛋白质含量及叶片的电导率持续上升，与FANG 等［24］的研究结论一致。

3.3 对抗氧化系统的影响

在逆境条件下，细胞内放氧复合体受到损害，产生过量的活性氧，其动态平衡遭到破坏，导致丙二醛等有害物质产生，对植物细胞产生氧化胁迫作用。同时由于植物抗氧化系统的存在，赋予植物细胞清除活性氧的能力以减轻或避免活性氧对细胞造成的伤害，往往在干旱胁迫导致活性氧过多时抗氧化系统酶活性也在进一步增强［26］。向君亮等［27-28］研究表明，在干旱胁迫下，烯效唑可提高薏苡叶片和根系的抗氧化酶活性，有效减少细胞内活性氧含量，缓解活性氧含量增加对膜脂过氧化膜造成的损伤，具有良好壮苗作用。王凯等［29］研究表明，土壤水分含量下降对不同薏苡品种分蘖期的过氧化物酶（POD）、丙二醛（MDA）存在较大影响。随土壤水分含量降低，薏苡6、薏苡9、薏苡11 三个品种过氧化物酶（POD）活性先增加后降低，在含水量为70%时活性最强，薏苡10 过氧化物酶（POD）活性则表现为持续下降，含水量为90%时最强；随土壤水分含量下降，薏苡6、薏苡9、薏苡11、薏苡10 的丙二醛（MDA）含量均显著增加。当含水量由60%降为50%时，薏苡9 丙二醛（MDA）含量变化明显，增加1.37 mol/g，而后依次为薏苡11、薏苡9、薏苡6；在含水量由90%降为60%时，4 个品种丙二醛（MDA）增加量差异不大。 随土壤水分含水量下降，过氧化物酶（POD）活性明显提高，丙二醛（MDA）含量显著增加。王泽［30］测定不同干旱处理下薏苡的超氧化歧化酶活性（SOD）、过氧化物酶活性（POD）、过氧化氢酶活性（CAT）发现，在正常的水分供给条件下，超氧化歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）的活性均最小，随着供水的减少，酶活性逐渐增加，当重度缺水时，酶活性达到最大。

4 展望

随着人们生活质量的提升，薏苡作为药、食两用作物，其药用功能逐渐被开发，成为贵州省特色农业产业、黔西南州十大主导产业之一，对促进地方经济发展，促农增收、促农增效起着重要的作用，具有良好的发展前景。由于当前鲜见对薏苡抗旱机理、抗旱栽培模式和抗旱基因表达等方面的研究，但对其他作物的抗旱性品种鉴定以及干旱对薏苡生长发育的影响已有较深的研究，为薏苡的干旱调控缓解机制、优良品种的选育、抗旱栽培模式等方面的研究提供了良好的参考资料，故薏苡在优良抗旱品种的选育、高效栽培模式、新技术的推广应用等方面还有较大的提升空间。因此，要进一步加大对薏苡企业、合作社的支持力度，加大对产业发展的支持。深化与高校、科研院所合作，促进产学研深度融合，加强科技研究与成果转化，助推薏苡产业良性发展。