京杭大运河(杭州主城区段)河岸带不同生境自生植物物种组成与多样性特征

金亚璐

楼晋盼

姚兴达

史 琰

包志毅*

城市河岸带作为河流生态系统和陆地生态系统的过渡带[1]，具有明显的边缘效应和独特的生态过程，对维持城市河流健康和城市生态系统平衡具有重要意义，也是流域生物多样性最容易丧失的地区[2]。同时，城市河岸带也为居民提供休闲游憩、接触自然的公共绿色空间，形成“河流-河岸-城市”协同共生体[3]。然而，当前的城市河岸带建设往往一刀切式地清除原生植被，转而建设生硬的渠化驳岸与高能耗、高成本、高养护的公园化景观，造成地域特色缺失、生物多样性下降、景观同质化等问题，威胁着区域生态安全与社会经济的可持续发展。近年来，植物修复与护岸工程相结合的近自然河流综合整治工程在众多城市广泛实施，越来越多的自生植物在城市渠化河流河岸带生境出现。这些适应性强、野趣自然、丰富多样的植物群体为这一系列问题的解决带来了新的契机和途径。

自生植物(spontaneous vegetation)通常泛指自然定居生长的植物群体，最早于21世纪初受到欧美景观设计师的关注[4]。自生植物在污染治理和植被恢复[5]、促进城市生物多样性提升[6]、激发民众自然感知[7-8]、构建近自然群落[9-10]等方面的应用潜力，已得到国内外众多学者的研究验证。相关研究也表明，不同气候带、不同生境条件下，自生植物的物种组成与时空分布特征迥异，这一方面能帮助我们营造地域化的植物景观；另一方面指出调查研究是合理利用和科学管理自生植物的前提。目前，国内针对这类植被的调查研究已较为广泛，只是许多研究以“杂草”或“野生植物”指代，主要集中在城市、区域等宏观背景，校园、公园等中观范围，屋顶、墙体、树基、人行道等特殊生境[11]，但较少涉及城市河岸带生境，尤其是在城市中普遍存在的与我们生活最为密切，也是问题最为突出与复杂的渠化河流河岸带。因此，对该生境中的自生植被现状开展调查研究十分必要。

京杭大运河(杭州主城区段)是世界文化遗产的重要组成部分，也是城市渠化河流的典型代表。对于杭州而言，大运河是“世之瑰宝”，更是“城之命脉”。植被分类和物种多样性特征是群落生态学研究的重要内容，能够帮助我们更准确地了解区域内植物群落物种组成和结构特征[12-13]。本研究通过实地调查，采用TWINSPAN分类和PCoA排序的分析方法，探究京杭大运河(杭州主城区段)河岸带不同生境间自生植物物种组成、多样性特征的差异及成因，认识自生植物发生和演替的规律，为城市渠化河流的园林绿化建设提供物种选择、生境营建、养护管理等方面的数据支撑和实践范本，助力城市生态恢复、生物多样性提升以及京杭大运河的保护与发展。

1 研究区域与研究对象

杭州是江南水乡和高密度省会城市的集合体，城镇化率高达83.29%。由杭州市城市建成区绿地现状(2020年)可见，北起上塘高架桥，东至钱塘江的河段流经杭州城市建设密度与强度最高的主城区域，与居民的生产活动、生活空间、生态体验紧密相连，同时也是渠化最严重的区域，将该河段作为调查区域具有典型代表性，并以京杭大运河(杭州主城区段，以下简称大运河)指代。在纵向上，研究区域自北向南途经各类城市用地，两侧河岸带总长约32km(图1)。在横向上，根据相关研究[14]和实地调研，将本研究的河岸带宽度限定在距离河流水位30m内。

图1 京杭大运河(杭州主城区段)区位图

在研究对象上，根据初步调查结果，相比其他城市绿地，河岸带生境中自生木本植物普遍存在，生态效益明显，应用前景广阔。因此，本研究以“自生植物”指代：“未经人工栽培，自发定居生长的各类生活型植物群体，包括在建设初期人为栽植但后续通过自播繁衍形成的植物以及场地遗留的原生非栽培植物。”

2 调查及研究方法

2.1 调查方法

城市生境的高度破碎化和人工干扰的存在，使得大运河河岸带自生植物群落的大小和分布具有较大的随机性和不稳定性，植被变差较大，不适合平均取样法或随机取样法。综合研究对象特征和研究目标，采用典型样地记录法，选取已形成一定面积的自生植物群落片段，对其中的物种数据进行采样[12，15]。

于2021年4月，对大运河河岸带进行一轮全面勘察，选取自生植物相对盖度超过20%，分布面积超过50m2的区域作为典型样地，共81个(图2)。综合考虑自然属性和人为干扰等因素，将样地所处生境划分人工覆土护岸生境、硬质驳岸岸壁生境、半自然园林绿地生境3类。其中，人工覆土护岸生境(34个)是指人为在驳岸近水一侧设置种植槽，并种植植物来软化驳岸，而后疏于管理，自生植物得以不断生长，并逐渐占据原属于栽培植物的生长空间，进而形成野趣的半自然生境；硬质驳岸岸壁生境(30个)是指硬质驳岸表面形成的生境，多为垂面或斜面；半自然园林绿地生境(17个)是指在园林绿地建设中未被清除或得到保留的自生植物与栽培植物共同形成的生境。

图2 样地分布及生境类型

在此基础上，于2021年5—6月采用样方法进行样地调查。根据样地面积和自生植物分布的均匀性，在每个样地随机选取2～10个10m×1m的样带，每个样带分为2个5m×1m的样方，记录物种名、株数、高度、多盖度综合级等物种数量信息。样地面积越大，自生植物分布越不均匀，选取样带数越多，取样误差越小。不同样地取样强度的范围是20%～40%，平均取样强度为32.04%。共选取样带277条，样方554个。

乔木树种综合物种类型、生长位置、树木形态、周边树木种植形式、树木大小与养护管理等指标判断是否属于自生；并参考相关文献[16]，补充记录大小等级(Ⅰ级为幼苗，高度在50cm以下；Ⅱ级为幼株，高度在50cm以上，胸径不足7.5cm；Ⅲ级为立木，胸径在7.5cm以上)。此外，由于城市环境的特殊性，园林栽培植物在样地中普遍存在，并影响着群落组分与结构，在样方调查时同样记录物种数量信息，并在下文通过在植物名前标注星号(＊)进行区分。

植物种名、科属、来源鉴定依据《中国植物志》《浙江植物志》。植物生活型判断依据《中国植被》。入侵植物界定依据国家环境保护总局(http://www.zbh.gov.cn)发布的中国外来入侵植物名录及闫小玲[17]、张斯斯[18]等公开文献。

2.2 数据处理

2.2.1 频度

式中，n为某一物种在调查中出现的样方数量和，N为全体样方的总数量。

2.2.2 重要值

采用重要值(Important Value，IV)作为评价各物种优势程度的指标，构成样点×物种重要值矩阵。结合相关文献[19-21]，考虑到大运河河岸带自生植被多处于演替初期，层间结构不明显，且同一物种存在多种大小等级，本文选取相对优势度(Pr)、相对高度(Hr)与相对频度(Fr)3个指标，应用同一公式对群落内乔灌草植物进行整体分析。其中，优势度采用多盖度等级(Braun-Blanquet等级)表示，并通过中位值进行转换赋值[22]。重要值计算公式如下：

2.2.3 群落数量分类和排序

采用PC-ORD Version5中的双向指示种分析法(TWINSPAN)进行群落数量分类，运行前剔除各样地中相对重要值小于0.05的物种，以降低偶见种的影响[23]，分类结果用树状图表示。通过R统计语言中的Vegan程序包，以Bray-Curtis距离进行主坐标分析(Principal Coordinates Analysis，PCoA)，并采用ggplot2包绘制排序图，可视化样地空间分布特征。

2.2.4 α多样性计算及差异比较

群落的α多样性采用Patrick丰富度指数R、Shannon-Wiener多样性指数H'、Pielou均匀度指数J'3个测定指标。不同生境间α多样性的差异比较采用克鲁斯卡尔-沃利斯非参数检验(Kruskal-Wallis test，K-W检验)在SPSS 23.0中进行，并通过Bonferroni法校正显著性水平，结合均值统计进行事后两两比较。

Patrick丰富度指数R：

Shannon-Wiener多样性指数H'：

Pielou均匀度指数J'：

式中，S为样地中的物种总数，IVi为第i个物种的重要值。

3 结果与分析

3.1 自生植物总体概况

本次调查共记录自生植物72科173属195种。科属构成上，禾本科(Gramineae，24种)物种数最丰富，其次是菊科(Asteraceae，22种)和蔷薇科(Rosaceae，9种)；桑科物种重要值总和最高(Moraceae，18.16)，其次是菊科(13.65)和禾本科(7.41)，是大运河河岸带生境下的优势科。物种来源上，本地物种148种(75.90%)、国内外来物种10种(5.13%)，国外外来物种37种(18.97%)；入侵植物有53种，均为草本物种，其中1级入侵物种6种，包括加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)、小蓬草(Erigeron canadensis)、钻叶紫菀(Aster subulatus)、一年蓬(Erigeron annuus)、鬼针草(Bidens pilosa)、喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)。

大运河河岸带自生植物生活型丰富，依据《中国植被》可划分为7个大类、12个小类(图3)，囊括陆生植物常见生活型及水湿生植物。其中，草本植物物种数占比最高，达62.1%，乔木与灌木次之，分别为15.4%、13.8%。根据不同大小等级对30种乔木的出现频率进行统计，进一步分析可见，乔木幼株所占比例最高。

图3 自生植物生活型

优势种方面，重要值排名前10的物种有：构树(Broussonetia papyrifera，15.84)、枫杨(Pterocarya stenoptera，4.04)、南川柳(Salix rosthornii，3.37)、小蓬草(2.95)、香樟(Cinnamomum camphora，2.84)、羊蹄(Rumex japonicus，2.68)、女贞(Ligustrum lucidum，2.38)、井栏边草(Pteris multifida，2.31)、垂柳(Salix babylonica，2.15)、全缘叶栾树(Koelreuteria bipinnata ‘integrifoliola’，2.07)。频度前10的物种有：构树(72.74%)、小蓬草(24.55%)、羊蹄(21.30%)、井栏边草(20.58%)、枫杨(15.34%)、钻叶紫菀(14.98%)、翅果菊(Lactuca indica，13.54%)、朴树(Celtis tetrandra，13.36%)、全缘叶栾树(13.36%)、鸡矢藤(Paederia foetida，12.27%)。

3.2 生境间自生植物物种组成差异

3.2.1 群落数量分类

根据样地自生植物整体外貌，将其划分为乔木林、灌丛、草丛3类，分别进行TWINSPAN分类。乔木林采用第4级的划分结果，灌丛和草丛采用第3级的划分结果，共将81个样方划分为11组，并按照《中国植被》的命名原则，根据各层优势种命名群丛类型[24](图4)。

图4 TWINSPAN分类结果[注：种名的缩写为属名和种加词的前2个字母；Ptst-枫杨；Brpa-构树；Meaz-楝；Ulpu-榆树；Chal-藜；Saro-南川柳；Saja-接骨草；Ruja-羊蹄；Erca-小蓬草； Elin-牛筋草；Ptmu-井栏边草；乔木物种缩写末尾增加字母表示生长大小；T(Tree)-立木；SA(Sapling)-幼株；SE(Seeding)-幼苗。]

乔木林类别的样地共28个，被划分为5类群丛。群丛Ⅱ和群丛Ⅲ是其中的优势类型。群丛Ⅱ中，乔木层优势种为构树，次优种为女贞，灌草层自生植物优势度较低。群丛Ⅲ中，乔木层以枫杨和构树共优；灌木层优势种为幼株大小的朴树、女贞，伴生有香樟、全缘叶栾树等；草本层以葎草(Humulus scandens)、鸡矢藤、乌蔹莓(Causonis japonica)等藤本植物为优势种。

灌丛类别的样地共35个，被划分为3类群丛。群丛Ⅶ相对更具优势，灌木层优势种为幼株大小的构树、朴树，伴生有女贞、香樟、枫杨、全缘叶栾树、鸡桑(Morus australis)、枇杷(Eriobotrya japonica)；草本层优势种为羊蹄，伴生有井栏边草、喜旱莲子草、小蓬草、翅果菊等。群丛Ⅵ与群丛Ⅶ在草本层物种组成上较为相似，但灌木层以幼株大小的构树为单优种，次优种为鸡桑。群丛Ⅷ中，灌木层优势种为幼株大小的南川柳，次优种为构树，伴生有香樟、枇杷、鸡桑，另有少量柑橘(Citrus reticulata)、二球悬铃木(Platanus acerifolia)、山樱花(Prunus serrulata)等园林绿化树种的逸生幼株；草本层以接骨草(Sambucus javanica)为优势种。

草丛类别的样地共18个，被划分为3类群从。群丛Ⅸ优势明显，草本层井栏边草和构树共优，伴生有小蓬草、羊蹄、蜈蚣凤尾蕨(Pteris vittata)、海金沙(Lygodium japonicum)、翅果菊、钻叶紫菀、黄鹌菜(Youngia japonica)、苎麻(Boehmeria nivea)等；群丛Ⅹ以羊蹄和构树为优势种，喜旱莲子草为次优种，伴生有棒头草(Polypogon fugax)、野老鹳草(Geranium carolinianum)、鹅观草(Elymus kamoji)等。

3.2.2 样地PCoA排序

利用PCoA对不同生境样地的空间分布进行可视化，由图5可见：11个群丛类型在PCoA排序图上具有相对明确的分布范围和界限，反映出分类结果较好；图中第一轴从左至右的梯度基本代表样方所处生境类型从半自然园林绿地至人工覆土护岸、硬质驳岸岸壁排列，植被类型从乔木林至灌丛、草丛排列。乔木林样地主要出现在半自然园林绿地和硬质驳岸岸壁生境中，样地分布较为分散，表明其中的物种组成差异较大；灌丛样地集中在人工覆土护岸生境中，硬质驳岸岸壁生境中亦有分布，样地间物种组成的差异相对较小；草丛样地则集中分布在硬质驳岸岸壁生境中。

图5 PCoA排序结果

3.2.3 优势种

选取3类生境中排序前10的优势种共20种，图6显示了它们在各生境中重要值的分布情况。结果表明：构树、枫杨在3类生境中均属于优势种，构树在各生境均占绝对优势地位，枫杨在硬质驳岸岸壁中相对更具优势；女贞、香樟、朴树、全缘叶栾树在人工覆土护岸和半自然园林绿地中优势更高；垂柳、羊蹄在人工覆土护岸和硬质驳岸岸壁中优势更高；南川柳、鸡矢藤仅在人工覆土护岸中属于优势种；井栏边草、小蓬草、蜈蚣凤尾蕨、钻叶紫菀、苎麻、翅果菊仅在硬质驳岸岸壁中属于优势种；楝(Melia azedarach)、榆树(Ulmus pumila)、葎草、鹅肠菜(Stellaria aquatica)仅在半自然园林绿地中属于优势种。

图6 各生境优势种重要值堆叠图

3.3 生境间α多样性差异

不同生境间样地自生植物α多样性的变化如图7所示：从人工覆土护岸生境至硬质驳岸岸壁、半自然园林绿地生境，多样性指数均表现为逐渐减少的趋势。经过Kruskal-Wallis H检验，3类生境间R值、H'值、J'值的分布均不全相同(H=9.708，P=0.008；H=13.860，P=0.001；H=13.515，P=0.001)。事后比较结果显示，在R值、H'值上，半自然园林绿地生境均显著低于人工覆土护岸生境(P<0.01)。在J'值上，半自然园林绿地、硬质驳岸岸壁生境均显著低于人工覆土护岸生境(P<0.05)。人工覆土护岸的物种丰富度最高，为21.21±2.16，其次是硬质驳岸岸壁，为16.93±1.35，半自然园林绿地最低，为12.00±1.58。

图7 不同生境自生植物群落α多样性变化(注：图中字母标记指示生境间多样性指数平均值的差异显著程度。未标记或相同标记字母表示差异不显著，不同标记字母表示差异显著；其中，小写字母表 示显著水平P<0.05，大写字母表示显著水平P<0.01。下同。)

3类生境中共有60种常见种(图8)，其中52种属于浙江本土植物，各生境中的优势种均为其中的常见种。对不同生境自生植物常见种和特有种数量进行统计分析(表1)可见：人工覆土护岸生境中，常见种数量显著高于硬质驳岸岸壁和半自然园林绿地生境(P<0.05)，特有种数量显著高于半自然园林绿地生境(P=0.013)。

表1 不同生境常见种和特有种物种数均值比较

图8 不同生境物种总数及生境间共有常见种数量

3.4 人为干扰对α多样性的影响

对样地自生植物α多样性与栽培植物重要值进行Pearson相关性检验，结果显示：3类多样性指标中，仅物种丰富度S与栽培植物重要值呈显著负相关(R=-0.271，P=0.014)；就不同生活型而言，乔木、灌木与之呈显著正相关(R>0，P<0.01)，蕨类、草本植物、入侵植物与之呈显著负相关(R<0，P<0.01)。

对不同养护强度样地间自生植物α多样性进行K-W检验及事后比较，结果显示(表2)：在R值、H'值上，无养护和轻度养护的样地显著高于精细养护的样地(P<0.01)；在J'值上，三者无显著差异。乔木、灌木、藤本物种数在轻度养护的样地中更高(P<0.05)，蕨类、草本、入侵植物则在无养护的样地中更高(P<0.01)。精细养护的样地中特有种数量显著低于无养护或轻度养护的样地(P<0.01)。

表2 不同养护等级多样性指数均值比较

4 讨论

4.1 大运河河岸带自生植物的物种组成特征

植物群落是植物与环境相互作用的产物[25]。自生植物受到人为干扰和自然条件的共同作用，对其物种组成和群落组分的研究，可以为城市近自然植物景观营造提供借鉴。

从不同生境来看，大运河河岸带3类生境间自生植物的物种组成差异较大。

1)硬质驳岸岸壁生境中的典型自生植物群落与珠江三角洲墙体物种组成高度相似[26]。不同的是，构树、枫杨、朴树、全缘叶栾树等木本植物在块石缝隙或岸壁与道路石板间扎根，不断生长，进而形成灌丛乃至乔木林群落，为鸟类等小型动物提供食物、栖息地，具有良好的生态效益和景观效果。在保证防洪安全的前提下，或许可利用自生树木，实现硬质驳岸的软化、消解[27]。

2)人工覆土护岸生境以灌草群落最为典型，并具有向乔木林演替的趋势。优势种为构树、枫杨、南川柳、垂柳、女贞、香樟、朴树、全缘叶栾树、楝等乡土树种，可挖掘这些树种作为建群种，在城郊或乡野构建大面积可自我更新、演替、生长的自然林，代替物种单一的人工林，实现更高质量的植被恢复和生态系统服务[28]。园林绿化树种的幼株也在调查中多次出现，可见本地环境下的“种子库”对该类生境中自生植物群落组分可能具有较大影响。此外，鸡矢藤、凌霄(Campsis grandiflora)、木防己(Cocculus orbiculatus)、杠板归(Polygonum perfoliatum)、乌蔹莓等藤本植物具有良好观花观叶效果；紫花地丁(Viola philippica)、鸭跖草(Commelina communis)、荩草(Arthraxon hispidus)、白花紫露草(Tradescantia fluminensis)、蔓长春花(Vinca majo)等草本植物具有作为地被在园林绿地中应用的潜力。

3)半自然园林绿地生境以乔木林群落最为典型，其优势种多为园林绿化建设过程中得以保留的原生树木，如构树、枫杨、女贞、榆树、楝、白花泡桐等，能够适应杭州地区的城市河岸带生境，且观赏价值较高，在河岸带建设过程中应当对这类原生植被进行保留和利用。

从整体上看，大运河河岸带中自生木本植物占物种总数的比例，相比类似研究[4，11，29]高得多，达到38.4%，反映出该生境下的自生植物群落具有相对更高的演替程度。且30种自生树种中，前10种优势种均为乡土树种；而前10种优势草本中，入侵植物的比例达到90%。国内外越来越多的相关研究也指出，木本植物的自生优势值得引起关注[30]。乔木物种在体现本地气候与植被特征，凸显河岸带原生植被风貌中的主导作用也得到许多研究者的认可[31]。可见，自生树木在未来恢复和塑造河岸带地带性生态景观中的应用潜力或许更加巨大，值得更加深入和广泛的研究；在后续的自生植物管理上，对外来入侵植物，以及具有入侵性的本土植物，如构树等，也应提高关注，审慎对待，积极干预。

4.2 大运河河岸带自生植物多样性特征

对大运河约32km河岸带的调查共记录自生植物195种，反映出城市渠化河流河岸带生境同样能够支持丰富的自生植物发生、定值和生长。

3类生境中，人工覆土护岸生境在恢复和提升河岸带生物多样性上，表现出更高的潜力。一方面，该生境中的样地具有更高的α多样性，即使是小型种植池，也能支持丰富的自生植物物种定植，进而形成河岸带生态系统的“踏脚石”，乃至“源”空间[32]；另一方面，该生境共出现特有种54种，占该生境物种总数的31.40%，是半自然园林绿地和硬质驳岸岸壁生境的近3倍，反映出其在支撑物种遗传多样性上的重要价值。

此外，硬质驳岸岸壁生境中的样地共记录有114种自生植物，可见其同样能够作为基质容纳小型生态系统，这与许多关于城市墙境的研究表明[26，33-34]类似。但相比人工覆土护岸生境，该生境下自生植物物种均匀度较低。这可能是因为调查区域的岸壁材料较为单一，易受水位变化的胁迫作用，且入侵植物优势度高，抑制了其他物种的生长分布。未来，可将对植物自发生长的支持能力纳入岸壁材料选择的考量标准之一，以期实现硬质岸壁的“呼吸”。

4.3 多样性特征的影响因素

植物的传播、定居与群落构建是一个综合复杂的过程[33]。在快速的城市化进程中，人工栽培植物和养护管理可能是城市中自生植物受到的最主要的人为干扰因素。

本研究发现，栽培植物对自生植物物种丰富度具有抑制作用，与相关研究一致[10]。而在养护强度上，轻微养护强度的样地具有更高的多样性，这或许可以用Connell提出的“中度干扰假说”来解释，即：当植物群落受到频繁的或较少的轻度干扰的情况下，其物种多样性最高。

不同生活型自生植物物种数对人工干扰的响应存在差异；蕨类、草本植物及入侵植物物种数受到栽培植物和养护管理的抑制作用，而乔木、灌木物种数却受到促进作用。这一方面可能是因为栽培植物重要值和养护强度高的区域往往具有更好的水肥条件，能够满足木本植物的生长条件；且这些区域本身能为鸟类、昆虫等动物提供栖息地和食物来源，又间接帮助自生木本植物实现了种子传播，形成动植物协同共生的复合系统[32]；另一方面，也可能反映出养护管理者对不同生活型自生植物的接受度存在差异，自生草本植物更易被认作有害杂草而被清除，而木本植物则更易得到保留，甚至管养，这一现象在调查中得到记录(图9)。在后续的研究中对此进行深入探究，能够更好揭示人为干扰对自生植物的影响。

图9 大运河音乐公园建设中对自生乔木进行保留

5 结语

2021年10月，《昆明宣言》通过，“人与自然和谐共生”成为全球共同的美好愿景，生物多样性保护成为我国未来经济、社会发展的重要议题。自生植物是野性和自然的代表，对提升城市生物多样性具有重要意义，同时能够满足人类日益增长的亲近自然的需要。未来，在城市渠化河流河岸带建设和管理中，一方面可通过人工覆土等方式，因地制宜营造低干扰的近自然生境，激发自生植物的发生、定植和生长；另一方面，仍需要不同季节、不同地域的更多调查与实践研究，来挖掘自生植物中的本土植物资源和近自然群落构建模式，塑造地带性河岸景观；同时，也要加强对自生植物，尤其是入侵物种的动态监测，采取等级化的管养方式，以期真正发挥自生植物在生态效益和景观功能上的正向效应，保护、恢复和建设更多“城市中的自然”。

注：文中图片均由作者拍摄或绘制。

致谢：感谢内蒙古农业大学杨成聪博士、浙江农林大学胡文浩老师在数据分析上提供的帮助。