基于CSR理论的草花混播种类选择及混播群落构建

蒋亚蓉

袁 涛

吴璐瑶

全球气候变化、环境恶化及政府绿化经费削减等挑战促使生态种植的理念在欧美国家逐渐兴起[1-3]，高投入、精维护的花坛及草坪等植物景观开始注重生态和可持续性[4-6]。北京等人口和交通高度密集的城市，面临生物多样性缺失、用水紧张、绿化成本过高等严峻问题[7-9]，人们强调园林绿化的观赏性时，植被适应城市环境的生态策略等研究尚需深入[10-12]。

草花混播(也称“野花组合”)是基于生态学原理，通过人为筛选一、二年生和多年生的野生或栽培花卉，经人工调和配置和混合播种，将草本植物以拟自然化的形式混合组成有机且稳定发展的群落[3，13-14]；草花混播低成本、低维护和观赏价值高、生态效益高，契合中国城市绿化发展的需要，是近期国内外研究的热点[12，15-19]。但草花混播中，杂草入侵、优势种强势竞争、种类多样性不易维持等问题，严重影响混播群落的景观效果和可持续发展[20-22]，导致景观同质化明显，甚至因杂草过多而建植失败。秦贺兰[23]曾指出目前草花混播的种类配置及种类间竞争的研究尚处于空白，要真正实现混播组合中种间竞争的平衡、配置和谐自然的景观还是一个难题。而植物适应性策略理论(Adaptive Strategies Theory：Competition，Stress，Ruderality，CSR)阐明了植物种间竞争与环境胁迫、干扰与植物群落的影响，目前已用于研究建植20年的绿色屋顶草本植被演替动态及单个混播组合长达55年的群落动态[24-25]，对草花混播的群落构建具有重要指导。因此本文基于CSR理论，结合草花混播试验结果，对草花混播的种类选择提供建议，以期为草花混播的应用提供理论支撑和实践指导。

1 CSR理论与草花混播群落构建

CSR理论由Grime等[26-28]提出，相关介绍见刘志民等[29]和姚忠等[30]。如图1所示，C-S-R分别指竞争、胁迫和干扰条件下对应的植物对策，即竞争者(Competitors，简称C)、胁迫耐受者(Stress Tolerators，简称S)和冗余者(Ruderals，也译作杂草型植物，简称R)。基于此，草花混播群落在播种场地进行次级演替时，R策略物种在建植早期会更有优势，能快速开花结实，覆盖地面，多数一年生混播组合属于该类型。适当比例的R策略与C策略物种有利于与场地原有种子库中或外来的杂草竞争。C策略物种则在建植中期更具优势，群落策略会更倾向于C，而施加环境压力能促使群落更快向S转变。

混播群落的干扰主要来自每年一次的修剪[34]，修剪过多会影响景观，也容易造成杂草型植物泛滥。当混播场地遭受环境胁迫(如干旱、土壤瘠薄、光照弱等)时，群落的多样性会增大，杂草型植物减少；典型的S型植被如高山草甸，具有华丽的外貌和丰富的种类，正是混播需构建的群落类型(图1)。而当场地的水、肥资源充足，遭受的胁迫与干扰程度低，优势种则会愈加突出，对其他物种竞争排挤强，往往“一花独秀”。尽管此时生产力高、杂草型植物少，但景观单调，不符合混播的预期景观效果。因此，为维持混播景观的多样性和持续性，需根据场地条件施加环境压力(如不施肥、减少灌溉)促使其向S转变，并配置更多胁迫耐受物种。

图1 CSR理论应用于草花混播群落构建与管理的思路框架[31-33][注：S型植被正是我们需要构建的群落类型(红虚线椭圆圈出)。黑色实线箭头仅表示不同条件下群落策略的倾向，箭头角度仅用作概念示意，不表示变化趋势快慢(当环境胁迫大、干扰强度低时，会促进胁迫耐受者S的生长，此时群落多样性丰富，杂草少。而当干扰较大时，会促进杂草型植物的生长。干扰和环境压力都较小时，竞争者C占优势，群落竞争较大，多样性降低)。蓝色虚线箭头表示混播群落的演替过程，红色虚线箭头表示在环境压力作用下会促使群落加快往S方向移动。]

2 CSR理论与草花混播群落种类选择

适应性策略是混播种类的筛选和组配的决定因素。以北京通州区于家务乡北辛店为试验场地(CSR策略计算与试验内容详见蒋亚蓉[35])，从2015年8月—2021年6月混播了46个组合，涉及142种植物[35]，其中包括自采野生花卉22种，用地面积约1 320m2，进而对草花混播物种选择提供便捷实用的建议。

2.1 混播物种适应性策略类型选择

根据场地条件和设计目标，植物应选择适当的植物策略类型。建议加大胁迫耐受者S播量并予以保留，而R策略植物能与场地滋生的杂草竞争；R策略者枯萎衰败后，C策略者能在短期内呈现较大优势，种类和播量宜少不宜多。一年生草花混播群落可以R策略植物为主，需要维持2～3年混播景观效果的群落应主要选择C策略植物，构建长期稳定的混播群落应主要选择S策略植物。表1中仅列举了3种典型策略类型，诸如C/CSR、SC/CSR等次级策略可根据所属的主要类型进行物种选择。同时，位于CSR三角形中间的竞争-胁迫忍耐-杂草类(CSR)植物，通常是矮小的丛生禾草或深根性、蔓生或匍匐的植物[28-29]，如委陵菜(Potentilla chinensis)、蛇目菊(Sanvitalia procumbens)等，可作为群落的背景或填充植物，为群落增添色彩。

2.2 群落亚层的种类选择

草花群落按地上部分形成的垂直结构划分亚层。基于CSR理论的群落亚层种类配置如表2所示。同时结合蒋亚蓉等[38]对草花群落内物种间竞争特性的研究，混播群落下层受到的竞争强度最大，要形成稳定的群落，需要避免选择过多竞争者策略物种，给中、下层物种留有生存空间，以保证光照和水肥条件，使其正常生长与开花。同时，参考房味味等[39]提出的各亚层植物基本特性，若兼顾当年的景观效果，竖线条(花序长度较长而直径小)的花卉，如加拿大美女樱(Glandularia canadensis)、神香草(Hyssopus officinalis)、拳参(Polygonum bistorta)、飞燕草、毛地黄(Digitalis purpurea)等，以及球形的头状花序种类，如蓝刺头(Echinops sphaerocephalus)、高山刺芹等，倾向于竞争者策略，适合做群落上层植物。

表2 基于CSR理论的不同群落亚层的混播种类推荐

2.3 不同生境的种类选择

建植场地的主要生境特点也决定了种类选择(表3)，低维护条件下仍可生存的植物种类主要为S策略植物，它们更适合混播。根据前人[40-42]对华北地区天然草地生境的调查，光照和土壤条件是影响植物生长的主要生态因子，并且草地植物以胁迫耐受者S为主。干旱瘠薄条件下生长的沙地植物抗旱能力强，如委陵菜属(Potentillaspp.)、冰草(Agropyron cristatum)等；而在河流湿地、沼泽地生长的植物耐水湿，如乌头(Aconitum carmichaeli)、梅花草(Parnassia palustris)、湿地风毛菊(Saussurea umbrosa)等；林下分布的种类耐阴，如歪头菜(Vicia unijuga)、沙参(Adenophora stricta)、白花碎米荠(Cardamine leucantha)、和尚菜(Adenocaulon himalaicum)。广布种在群落中占比不大，但生命力顽强，能适应不同的环境，如瞿麦(Dianthus superbus)、裂叶荆芥(Schizonepeta tenuifolia)、野火球(Trifolium lupinaster)等。鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)既能耐一定水湿，也耐干旱，属于胁迫耐受者；且当干旱时植株低矮，花量变大。此外，草地群落中常错落散布着耐旱的矮灌木和球根植物，它们具有很强的适应性，可在草花混播群落中应用，如绣线菊属(Spireaspp.)、山竹岩黄耆(Hedysarum fruticosum)、金露梅(Potentilla fruticosa)、山丹(Lilium pumilum)等。

表3 不同生境条件下草花混播物种推荐

表3内尚未商品化的种子可以替换成同属中CSR策略一致的种类。播撒野外直采的花卉种子萌发率通常极低[35]，如白藓(Dictamnus albus)、祁州漏芦(Rhaponticum uniflorum)等，且需2～3年才能开花；它们多数属于S策略者，与R策略或C策略植物混播时，通常处于竞争劣势，短期内很难成景。笔者在内蒙古采集的瓣蕊唐松草(Thalictrum petaloideum)和蹄叶橐吾(Ligularia fischeri)混播后第4年才开花，地榆(Sanguisorba officinalis)播种5年仍未开花。同时，陈艳菊[43]也发现将野生的种子和商品草花种子混播后整体表现不佳。刘莹等[44]将S策略植物宿根亚麻(Linum perenne)与C策略植物赛菊芋(Heliopsis helianthoides)、R策略的蓝蓟(Echium vulgare)混播时，第一年的竞争力为：蓝蓟＞赛菊芋＞宿根亚麻，该结果与CSR理论保持一致。

2.4 群落物种配置模式

试验发现，不同适应策略的种类间搭配会产生优良且稳定的景观(图2)，表4按从春至秋的时间序列总结了这些搭配模式，设计时可直接借鉴运用。它们通常由3～5种植物组成，包含了多种适应性策略类型，并以1～3个色彩为主色调，花期同步或相近，属于群落中的优势种或建群种，根据设计需要可加入S策略的物种或其他与之共存的上层植物。但混播组合内的竞争者和冗余者可能会对其产生影响，需要考虑群落动态演替的过程，以达到预期效果。此外，若不考虑3种以上的混播，仅2种花卉搭配也能够产生令人惊喜的景观效果，如以香雪球(冗余者)+百日草(Zinnia elegans)(竞争者)的搭配，其观赏期可从5月至霜降，由于没有中层植物的遮挡竞争，香雪球的冠幅和花量都很大(图3)，群落结构整体简单但观赏效果更突出；胁迫耐受者S之间的搭配，如地被石竹+百合(Liliumspp.)也具有同样的效果。

图2 草花混播不同配置模式对应的群落景观

图3 2016年10月12日香雪球(白色+紫色)+百日草(粉红色)仍在开花

表4 草花混播群落配置模式总结

2.5 应避免的种类

群落设计时，需排除竞争势和繁殖力过强的竞争者策略种类，如紫花苜蓿(Medicago sativa)、小冠花(Securigera varia)、麦仙翁、狼尾草(Pennisetum alopecuroides)等。这些种类地下根系发达，萌蘖多或种子自播繁殖能力强，定植后植株体量或数量快速增加，侵占了其他种类的生存空间，小冠花甚至会覆盖其他种类，严重影响景观效果。月见草(Oenothera biennis，图4)、蜀葵(Althaea rosea)、红豆草(Onobrychis viciaefolia)等种类花期短、结实期长，能自播繁衍，播种当年可少量开花，但观赏性较差，次年株高常超过1.5m，居于群落上层，远远高于其他物种，极易成为竞争者C策略种类，因此不适合混播。蓝蓟、琉璃苣(Borago officinalis)、观赏油菜(Brassica campestris)和油葵(Helianthus annuus)等冗余者策略植物花期后枝叶枯萎，景观效果较差，需降低种子播量或在花末期割除。

图4 混播群落中不建议使用月见草

3 展望

草花混播中，很多乡土植物，尤其是胁迫耐受者植物适合混合播种，却应用较少，如车前、二色补血草、山韭、路边青等。野外直采的乡土植物种子萌发率低，适宜的乡土种子市场化、商品化程度低，是限制混播物种多样性的原因之一，可供选择的种子多为高度园艺化的种类，且常为竞争者策略，间接导致了草花混播同质化的景观，部分物种甚至具有很强入侵性，可能造成严重生态后果，应谨慎使用。

同时，种子供应商更换可能会导致同一物种的景观效果不同。有供应商会标错或发错种子，如购买的堆心菊(Helenium autumnale)实为赛菊芋，卷耳(Cerastium arvense)实为蜜蜡花(Cerinthe major)等。混播时种子的发芽率常不能保证[46]，播种后难以达到预期数量。为降低建植风险，应选择正规商家，并对种子形态仔细甄别，做发芽预实验等。还要预测可能出现的状况以及时补救。一般混播从未试验过的种子时，单种播量0.1～0.2g/m2较为适宜，即使对于发芽率高且千粒重较大的植物，如蜜蜡花、观赏油菜、百日草等，不会造成植株总数过多或过少；总体上，增加播种的种类并降低播量，有利于避免群落过度倾向于C或R策略，降低物种单一的风险；且根据CSR理论，群落演替到物种多样性高的胁迫耐受策略需要较长时间，因此有必要降低建植早期对混播景观的要求，以获得持续稳定的群落。

本研究除根据试验物种的功能性状进行物种CSR策略的判定外，还参考了英国学者Hunt等[36]和Pierce等[37]提供的植物名录，但同一物种在不同地区的适应策略有可能存在变化。草花混播乃至其他乔、灌木群落中，冗余者R、竞争者C、胁迫耐受者S的权衡以及物种丰富的草花群落内物种间竞争与共存的机制，需要更深厚的生态学理论的积累以进行深入研究。在城市复杂的环境中，剧烈的人为干扰以及环境胁迫可能都会存在，如何对生境的干扰和胁迫程度进行快速评估和测定，以选配对应的植物策略类型也尚未清楚。且干扰对草花混播群落演替的影响不容忽视，Bjørn等[47]和Doležal等[48]的研究表明收割通过显著降低植物生物量和物种的竞争性而为弱竞争者提供生长机会，且在群落建植初期修剪能抑制群落上层竞争者植物的生长。收割引起的土壤养分流失也有利于胁迫耐受者的生长[30]，但过度的修剪干扰可能会影响群落的景观效果以及动物的栖息，并且促进冗余者策略植物生长。本文推荐的群落在秋后齐地收割，不同程度的修剪以及其他干扰措施对混播群落的影响还需进一步研究。并且目前对土壤水分、肥力等影响因素的研究较多[35，49-51]，其他能够增加环境胁迫，促进草花混播群落转向胁迫耐受者的栽培技术措施也有待研究。

注：文中图片均由作者拍摄或绘制。