家蚕茧丝纤度遗传基础研究进展

汪夏超 张碧丽 李春林 代方银

(1. 家蚕基因组生物学国家重点实验室， 重庆 400716;2. 农业农村部蚕桑生物学与遗传育种重点实验室， 重庆 400716)

蚕丝业是我国一项具有悠久历史的传统优势产业，为我国的政治、经济、文化以及外交事业做出了巨大贡献。在生丝及丝制品质量检测中，纤度作为描述茧丝粗细的物理量，是极为重要的指标，茧丝纤度越细，其纤度偏差也越小、均匀度越好、洁净越优、生丝等级越高[1]。通常蚕丝的纤度大于4.50 dtex的称为粗纤度蚕丝，3.00 dtex左右的为普通纤度蚕丝，小于2.00 dtex的则为细纤度蚕丝。我国现行的家蚕品种绝大部分为普通纤度品种，用其生产的蚕丝品质中等，市场价格优势不显著。细纤度蚕丝具有更高的市场竞争力，也是家蚕新品种选育的重要考核目标之一。解析茧丝纤度性状的遗传基础，有利于蚕丝纤度多样化家蚕品种的素材创制和选育，满足茧丝绸市场的多元化和对高品质生丝的需求，这对于提高蚕桑丝绸产业的效益具有积极意义。

1 茧丝纤度性状的差异

茧丝纤度性状存在广泛的差异性，不同品种、不同性别之间的茧丝纤度有所不同。张志芳等[2]对334个家蚕品种资源的茧丝纤度进行检测的结果表明，这些品系的茧丝平均纤度为2.69 dtex，最粗4.24 dtex，最细1.50 dtex，且符合正态分布，分布频度在2.50～2.78 dtex范围最高，有93个品种。另外，不同地理系统的茧丝纤度也不同，茧丝纤度整体趋势由高到低依次为欧系、日系、中系。林昌麒等[3]调查了200个家蚕保育品种的茧丝纤度，平均纤度为 2.80 dtex，最粗的为3.93 dtex，最细的为1.72 dtex，有74个品种的茧丝纤度集中在2.45～3.11 dtex的范围内，是分布最集中的区域。另外，不同地理品种的茧丝纤度，整体趋势由高到低依次为日系、欧系、中系、热带系统，与张志芳等[2]的研究结论有些差异。钱荷英等[4]对8个家蚕品种的茧丝纤度在品系间的差异、在个体间的差异和茧部位间的差异进行了分析，结果表明8个品种的茧丝纤度最大值和最小值分别为2.87 dtex和2.16 dtex；另外，家蚕同一品种不同个体的茧丝纤度变化较大，有的甚至超过不同品种之间的差异；同一个蚕茧不同部位的茧丝纤度从最外层开始向内增大至最大值，再向内层逐渐减小，其中最外层的茧丝纤度大于最内层茧丝纤度。

家蚕的许多经济性状与性别有密切联系，纤度也是如此，雄蚕茧具有茧层率高、茧丝长、解舒好、茧丝纤度细、洁净优等优良性状，具备缫制高品位生丝和细纤度生丝的条件[5]。有研究者调查了雌雄性别之间蚕茧及茧丝若干经济性状的差异，平均纤度表现为雄比雌细0.19 dtex，并且雄蚕茧平均纤度粒内百回均方差比雌茧小0.14，说明雄蚕茧丝的纤度变化比雌蚕茧丝更加均匀[6]。

2 特殊茧丝纤度家蚕品种选育现状

普通家蚕品种的茧丝纤度一般都在2.75～3.30 dtex之间，其生丝产品抗弯刚度差，保型性和抗皱性等均不太理想。随着经济的发展和人们生活品质的改善，单一的普通纤度蚕丝产品已经不能满足市场的多样化需要[7]。细纤度茧丝具有良好的抱合力和强伸力，目前其市场需求量增大，因此选育细纤度家蚕品种，织造肤感更好的超薄型衣物及包芯丝等是丝绸行业颇为关注的项目。粗纤度茧丝织物具有保型性好、耐磨力强等优点，因而粗纤度家蚕品种选育对于丝厂提高缫丝效率、降低生产成本也有重要意义。

日本对特殊用途家蚕品种的选育研究起步较早，于20世纪80年代初成功育成了粗纤度实用家蚕品种日509·日510×中509·中510，茧丝纤度达到4.75 dtex；育成的细纤度家蚕品种白银，茧丝纤度为1.84 dtex。

我国自20世纪90年代起对特殊纤度家蚕品种的选育也有不少探究并取得重要进展。最近20年又有一批特殊纤度家蚕品种育成。赵巧玲等[8]从基础家蚕品种和现行家蚕品种中选择EH1新、C华、秋华、C3、CA00为中系亲本，选择JD、D92、DB2、东肥、日新等作为日系亲本，采用系统选择方法进行品种培育，成功培育出粗纤度家蚕品种C华和JD，纤度分别由原来基础材料的3.80 dtex增加到4.40 dtex、由4.00 dtex增加到5.00 dtex。吴阳春等[9]通过筛选眠性稳定、具有显性三眠特点的家蚕基础品种三光、三眠白、三眠B，分别与经济性状好的现行四眠蚕品种丰一、853、54A杂交，经过多代筛选成功获得三眠率稳定在99%、茧丝纤度稳定在1.89～2.11 dtex的细纤度显性三眠家蚕新品种。李兵等[10]成功育成了中细纤度家蚕品种苏秀×春丰，茧丝纤度为2.65 dtex。

3 茧丝纤度与其他性状的相关分析

在家蚕品种的选育过程中，有时虽然茧丝纤度达到了目标，但可能会因为其他经济性状达不到相应的考核指标而导致品种无法实用化，不能广泛地推广，因此，在特殊纤度家蚕品种的选育过程中，还应该充分考虑茧丝纤度与其他性状的相关性，以培育出各方面性状均优良的家蚕品种。

钱荷英等[4]用非参数相关方法对8个家蚕品种分别进行了茧丝纤度和其他茧丝性状的相关分析，结果表明：茧丝纤度与茧丝长、茧丝量呈正相关，且达到显著水平；与茧丝强伸力之间有微弱的负相关。另有研究发现，一般情况下，蚕体大、蛹体大、全茧量高的品种，其茧丝纤度偏粗，茧层量偏高；茧丝纤度粗的，茧丝长和解舒丝长则短；茧丝纤度细的，茧丝长和解舒丝长则长[3]。此外，茧丝纤度与茧层含胶率呈负相关。值得注意的是，茧丝纤度与洁净呈负相关，在日系二化性品种中达极显著水平；而纤度与茧层率的相关性在不同地理品种间存在一定差异。唐映珊等[11]的实验结果表明，单位质量(500 g)茧粒数与茧丝纤度密切相关，并且建立了经验公式，可以利用该公式快速预测出茧丝纤度。

4 茧丝纤度遗传分析和控制基因的鉴定

对茧丝纤度性状遗传规律的解析和控制基因的鉴定是茧丝纤度遗传基础研究的重要内容。

20世纪80年代末，刘世安等[12]就用家蚕中、日、欧3个系统的7个品种进行茧丝纤度的遗传分析，得出了以下结果与结论：茧丝纤度的遗传模型符合加性-显性遗传模型；方差分析发现茧丝量和茧丝纤度的正、反交差异达显著水平，一般认为是细胞质效应所致，但由于对家蚕细胞质基因的研究较少，因此造成该差异的具体原因还有待进一步探究；遗传参数分析显示纤度遗传呈现部分显性，且其加性作用大于显性作用，遗传力较高。

2001年，赵巧玲等[13]选择茧丝纤度差异较大的家蚕品种作为亲本，进行正交、反交、自交、回交，连同亲本共8个组合材料再同期饲养，并用世代平均值多元回归方法分析茧丝纤度的基因效应，发现茧丝纤度的加性效应占了总遗传变异平方和的97.61%，说明世代间变异主要是基因加性效应引起的，其他效应很小。

追溯最早关于茧丝纤度控制基因数量及其基因效应的研究：1928年学者沈敦辉就报道了包括茧丝纤度在内的茧丝性状的遗传分析，认为茧丝纤度为数量性状，由4对基因控制，其中包括Z染色体上的1对伴性主效基因[18]；1984年陆星垣教授在分析前人和本人开展实验的数据基础上，提出了2点假设，一是W染色体上存在限性数量基因，二是常染色体基因在纯合状态下表现累加效应，在杂合状态下表现超显性作用；同年唐维六教授等提出了2对基因控制数量性状的假设，其中一对为伴性基因，一对为常染色体基因[14]。之后刘世安等[12]的研究认为纤度性状由3对基因控制，因此在培育目标纤度家蚕品种时可以选拔改良为主，使品种集中更多的累加基因和显性基因。

近20年对茧丝纤度具体控制基因的探究也有开展。赵巧玲等[15]利用随机扩增多态性DNA(RAPD)方法成功寻找到一个与粗纤度茧丝基因相连锁的分子标记。郭囊括等[16-17]还通过转录组测序的方法，对家蚕2个普通纤度品系和2个细纤度品系的榨丝区的差异表达基因进行了筛选，发现普通纤度品系夏芳、秋白与细纤度品系春丰、苏秀之间共有的差异表达基因有36个，通过对这些差异基因的GO分析和KEGG分析，初步筛选出了3个可能对茧丝纤度有较大影响的基因，其中：BGIBMGA008861编码肌钙蛋白，在细纤度品系中显著上调表达，主要作用是调节肌肉收缩，可能与榨丝区的活动有关；BGIBMGA005899编码壳寡糖β-N-乙酰氨基葡糖苷酶的己糖胺残基，在细纤度品系中显著上调表达，主要参与几丁质的降解过程，而与榨丝区背部肌肉相连的几丁质可能参与榨丝区管腔的形变过程，从而影响纤度；BGIBMGA000983编码钾离子通道蛋白7，在普通纤度品系中上调表达，主要作用是转运钾离子，可能参与了丝蛋白中β-折叠结构的形成。

5 讨论

综合以上研究报道发现，茧丝纤度一般符合正态分布，最集中的纤度为2.50～3.00 dtex；纤度的遗传符合加性—显性模型，且以加性效应为主。虽然茧丝纤度由微效多基因控制得到了一致认可，但对其控制基因的鉴定等基础研究还十分薄弱。另外，茧丝纤度与其他数量性状呈现一定的相关性，提示和要求我们在选育目标纤度的家蚕品种时要充分考虑到这种关系，以便培育出各项经济性状均优良的实用品种。

目前对于茧丝纤度遗传基础的解析仍相对滞后，关于茧丝纤度具体控制基因的鉴定在近几年虽然取得了一定的进展，但距离系统、深入地认知茧丝纤度的遗传基础还有很长的距离。究其原因，认为有以下几点：一是茧丝纤度由多基因控制，研究起来存在一定难度；二是除了遗传因素，家蚕生长发育过程中的取食量、饲养环境等等因素也会在一定程度上影响纤度表型；三是与茧丝纤度的测定方法有一定关系，缫丝称量存在操作复杂、误差较大等局限性，容易影响表型测定值的准确性。因此，总体上除了对茧丝纤度控制基因的解析需要加强研究之外，开发一种能够快速、准确测定茧丝纤度的方法也十分必要。