枣庄黑盖猪遗传资源和种质特性现状及育种规划分析

晏家懋 ，王俊杰 ，张淑二 ，程顺峰 ，沈 伟 ＊

（1.青岛农业大学生命科学学院，动物生殖与种质创新山东省高校重点实验室，山东 青岛 266109；2.山东省畜牧兽医总站，山东 济南 250100）

随着社会的快速发展和居民消费水平的不断提高，人们对于生活质量的追求使得对猪肉品质提出了更高的要求。作为一种珍贵的生物资源，我国地方猪种具有肉色鲜红、肌内脂肪含量高、肌纤维细、肉质嫩而多汁、口感风味佳等特点，具有较高的社会经济价值，这是国外“杜、长、大”等猪种无法比拟的。枣庄黑盖猪，俗称“枣庄黑猪”或“盖子猪”，属于华北型优良地方猪种，山东省枣庄市特色家畜品种，是经过长期选育逐渐形成的优良地方猪种。在过去的十几年里，人们对枣庄黑盖猪的研究主要集中在种质保护和肉质等性状的选育上。文章就枣庄黑盖猪的种质特性、研究现状以及未来育种规划等进行综述，为这一优良品种的保护、开发和利用提供参考。

1 枣庄黑盖猪的品种特征、资源分布与形成历史

1.1 品种特征

枣庄黑盖猪因其产地和周身黑色被毛而得名，嘴巴较短、微上翘，额部皮肤隆起，面部有横纹或是纵横不规则皱纹，耳大且垂，体型中等，体质健壮，脊背平直，腹部大、稍下垂，后驱丰满，尾巴粗长，乳房排列整齐（成建国等，2019）。

1.2 品种演变与分布

黑盖猪是枣庄北部地区的一种古老猪种，距今已有5 000多年的历史，在20世纪60、70年代时在当地普遍养殖，其中心产区位于枣庄市境内的峄城、山亭、台儿庄和滕州一带，属于暖温带季风型大陆性气候区，四季变化明显，气候条件优越，有良好的农业自然资源。受外来猪种的影响，20世纪80、90年代枣庄黑盖猪养殖数量急剧下降，濒临灭绝（王继英，2019）。为挽救这一优良猪种，自2004年起，山东春藤食品有限公司、山东省农业科学院等部门，对其进行了保护性搜集和选育，经过十几年的闭锁繁育，组建起原种场和保种群，在扩大保种核心群群体规模的同时，使枣庄黑盖猪群体的遗传性能逐步趋于稳定。

2016年，枣庄黑盖猪核心产区内存栏量已达15 000余头，并且建有原种场1处，核心群母猪307头，公猪42头，扩繁场2处，扩繁群母猪400余头，种公猪50余头。2017年，原农业部正式批准对枣庄黑盖猪实施农产品地理标志登记保护，并顺利通过国家级畜禽遗传资源保种场考核。2019年，中华人民共和国农业农村部正式把枣庄黑盖猪列入国家地方畜禽品种遗传资源名录（中华人民共和国农业农村部公报，2019）。

2 枣庄黑盖猪的种质性状特征

2.1 生长性状

枣庄黑盖猪公猪2月龄、4月龄和6月龄平均体重分别为22.63、41.29、66.87 kg，母猪分别为22.72、41.42、64.56 kg（ 徐 东 东，2020）。成年公猪的平均体重在124 kg，成年母猪平均体重102.2 kg（郭建凤等，2016），妊娠2个月时平均体重135.58 kg。据2018年对枣庄黑盖猪进行的生长性能测定结果显示，黑盖猪6月龄体长可达109.35±0.84 cm，背膘厚 29.26±0.89 mm，腿臀围85.80±1.38 cm，在舍饲模式下，黑盖猪从20.73 kg增至100.03 kg期间平均日增重为471 g，料重比为3.97:1（王彦平等，2019）。

2.2 繁殖性状

我国地方猪种大多繁殖力相对较高，具有产仔数多、母性好、成活率高等优势（魏菁等，2021）。目前，关于枣庄黑盖猪繁殖性能的研究相对较少，已有的研究结果显示，黑盖猪120日龄达到性成熟，180日龄即可配种，妊娠期平均114 d，经产母猪窝产仔数平均达到14.26头，活仔数12.85头，平均出生重921 g，仔猪35日龄断奶，成活率为90.67%。黑盖猪母猪总产仔数和产活仔数随胎次逐渐上升，在6胎次达到最高水平，但6胎及以上胎次的死胎和弱仔数显著上升，3～5胎次母猪的健仔数最多，生产性能好（陈涛等，2021）。

2.3 肉质性状和胴体品质

一般认为，枣庄黑盖猪的胴体品质和肉质性状良好。研究发现，该猪瘦肉率（50.17%）中等，高于莱芜猪（42.52%）和沂蒙黑猪（48.35%），但低于里岔黑猪（53.86%）和烟台黑猪（54.49%）。通常，平均体重为118.06 kg的成年肉猪屠宰率为76.12 %，眼肌面积可达34.98 cm2，平均背膘厚4.00 cm，pH1= 6.29，pH24= 5.57，肉色评分为3.25，大理石纹评分为3.22，肌内脂肪含量3.44 %，剪切力47.52 N，滴水损失率和失水率分别为1.68 %和9.02 %。然而，不同屠宰体重的枣庄黑盖猪肉质性状和胴体品质有所不同，随着屠宰体重增加，其胴体长、背膘厚以及肌内脂肪含量显著增加，大理石纹评分、肌纤维直径和剪切力逐渐增加，而瘦肉率、失水率、滴水损失则逐渐下降（王继英等，2020）。此外，不同饲养模式下黑盖猪胴体和肌肉品质也存在一定差异，林下放养猪比舍饲的黑盖猪体长更长，后肢肌肉更发达，瘦肉率和肉色评分更高，滴水损失和失水率降低，肉色鲜红，保水性更好。

2.4 抗逆性状

枣庄黑盖猪具有耐粗饲、抗病性强、对环境的适应力强等特点（王继英等，2018）。黑盖猪喜爱攀爬、运动，主要采用林下生态放养加舍饲的饲养模式，返舍时进行补饲，补饲以玉米、豆饼、麸皮和草粉为主，辅以新鲜瓜果蔬菜、地瓜秧和大豆秸秆。对影响肉品质的氟烷敏感基因进行检测发现，黑盖猪群体无应激敏感基因，这一结果表明，黑盖猪抗应激、抗逆性强，不易产生白肌肉。

2.5 猪肉的营养价值

枣庄黑盖猪肉色深红，肉皮厚实，弹性大且营养价值高。据了解，猪肉中苏氨酸、丙氨酸、谷氨酸和赖氨酸含量是外来猪种的1.3～1.5倍，营养价值丰富；肌肉有光泽，肌纤维清晰、有韧性，吸水性强，肌肉中不饱和脂肪酸含量高；脂肪呈乳白色，肥肉香而不腻，味道鲜美；胆固醇含量低，特别是肌肉中的亚麻酸保护肝脏，提高人体免疫力，延缓机体衰老。同时，黑盖猪骨髓熬制的汤色泽洁白、味浓鲜美，含有的胶原蛋白能增强人体造血细胞的造血能力，对人体有极高的营养价值及保健作用。

3 枣庄黑盖猪种群选育的研究进展

3.1 枣庄黑盖猪群体遗传特征的研究进展

王继英等（2019）利用全基因组范围内的高密度单核苷酸多态性（Single Nucleotide Polymorphism，SNP）芯片检测了枣庄黑盖猪核心种群的200头公母猪的遗传标记，进行了群体遗传结构和亲缘关系分析，并构建了该群体的分子谱系。同时，基于全基因组范围的高密度SNP标记，王继英等筛选得到一组由50个SNP构成的枣庄黑盖猪品种特异性的遗传标记，可用于枣庄黑盖猪的品种鉴定，并有助于制定枣庄黑盖猪品种分子鉴定标准。

为了深入开展地方猪的保护和利用工作，王继英等还分析了枣庄黑盖猪与国外引进猪种之间的遗传关系。结果显示，枣庄黑盖猪与引进猪种间存在较大的遗传分化，在分子系统发生树上单独聚类，形成一个分支，说明枣庄黑盖猪受国外引进猪种的影响较小，是一个独立的地方猪遗传资源。该研究成功揭示了黑盖猪与引进猪种间的遗传关系，为其品种保护、分子育种和杂交利用提供了理论依据。

3.2 肉质性状选育

与瘦肉型猪相比，中国地方猪种具有更高的肌内脂肪沉积和更好的氧化能力。据报道，黑盖猪背最长肌和腰大肌的氧化酶的表达水平较高，糖酵解酶活性较低。同时，与杜洛克、长白、约克夏相比，黑盖猪具有较低的瘦肉率和腰部肌肉面积，较高的脂肪百分比和背部脂肪厚度。此外，环磷酸腺苷反应元件结合蛋白调节的转录辅激活子 3（The cAMP responsive element binding protein （CREB）-regulated transcription coactivator 3，CRTC3）和脂肪细胞特异性基因在黑盖猪的肌肉组织中高度表达，脂肪分解相关基因和热休克蛋白表达较低，CRTC3与瘦肉生产和腹部脂肪相关，CRTC3的高表达促进脂质积累和肌肉脂肪沉积。黑盖猪肉中不仅氨基酸和不饱和脂肪酸含量高（倪印祥等，2015），同时还含有丰富的铁、蛋白质和维生素，满足了崇尚健康饮食的现代人的饮食需求（LIU J等，2020）。

研究表明，日粮中添加不同比例的n-6/n-3多不饱和脂肪酸（Polyunsaturated fatty acids，PUFA）将会对黑盖猪生长性能、肉质和脂肪酸组成产生影响。较低的n-6/n-3 PUFA比值调节肉品质，增加料重比，促进n-3 PUFA在黑盖猪体内的沉积。日粮n-6/n-3 PUFA比可以通过降低背部脂肪含量来影响胴体重的增加，n-3 PUFA有助于降低甘油三酯和总胆固醇含量，对动物的生长性能和健康有益（NONG QY等，2020）。

3.3 种质性状选育

家畜的体长与脊椎数密切相关，不同猪只的椎骨数量从19到23不等，脊椎数多的猪相较于一般的猪体型更大、产肉性能高。全基因组关联研究揭示，核受体亚家 族6A成 员1（Nuclear receptor subfamily 6 group A member 1，NR6A1）基因、Vertnin （VRTN）与不同猪品种的椎骨数量显著相关（ZHANG Y等，2018），是影响猪椎骨数的有力候选基因（MIKAWA S等，2007），VRTN基因型可用于标记辅助选择，促进猪体长和胴体性状的遗传改良（DUAN YY等，2018；LI LY等，2020）。

研究人员采用PCR-RFLP方法对椎骨数量相关的候选基因进行多态性检测，枣庄黑盖猪群体中NR6A1 c.575 A＞G位点存在突变，NR6A1三 种 基 因 型（AA、AG、GG）中有利基因型（AA）的频率为0.455 7，等位基因A的频率为0.677 2。另外，VRTN基因型（ins/ins、ins/-、-/-）中有利基因型（-/-）的频率为0.506 3，等位基因ins的频率为0.272 2，有利等位基因仍存在较大的选育空间。因此，该结果表明NR6A1和VRTN在枣庄黑盖猪中遗传多态性处于中度多态，处于哈代-温伯格平衡，提高脊椎候选基因NR6A1和VRTN优势基因的比例，可以使枣庄黑盖猪的脊椎数和胴体体长增加、产肉量提高，增加黑盖猪的经济性能（沈瑞玲等，2018）。

4 枣庄黑盖猪育种规划建议

家猪的选育上，在保持较大体型和理想胴体性状的同时，培育良好的肉质性能一直是现代猪选择性育种的主要挑战。因此，在保留枣庄黑盖猪优势性状的前提下，加强对该品种的持续选育，突出黑盖猪繁殖率高、肉质好、肌内脂肪含量高的特点，逐步提升其经济性状满足市场多元化需求，打造本土“鲁系”品牌成为黑盖猪未来育种的方向。

4.1 建立优质核心种群

发展黑盖猪产业，“源头”至关重要，品种资源是决定猪品种质量的基础。早年间农户饲养的黑盖猪个体间亲缘关系不详、血统不清楚，质量也参差不齐。因此，我们要秉持以“种”为先的理念，建立高选育水平的优质核心种群。首先，在制定配种选育计划时，要尽量避免同一家系内个体交配，隐性不良基因纯合会导致近交衰退。同时，在保证血缘的前提下，将繁殖性能优异、符合品种要求的种猪选入育种核心群，保障猪群的更新淘汰，记录核心群体的配种、繁殖记录和后代生长性能检测，选择最佳种猪组建新一代核心群，以保证核心群选育质量。最后，提高优质种源供种能力，即在现有的品种基础上强化黑盖猪的选育工作，逐步提升育种科技创新能力，发挥黑盖猪的遗传潜力，进一步挖掘其市场经济价值。

4.2 本品种培育

为保持和发展黑盖猪品种的优良特性，要在黑盖猪群内部通过选种选配、品系繁育、改善培育条件等方式提高黑盖猪性能，增加品种内优良个体的比重，保持品种纯度，从而提高整个品种的质量。品系培育的前提是该品系应具备突出的优点、相对稳定的遗传性状及一定数量的个体，选用群体继代选育法，组建基础群，基础群的规模母猪要不少于20头、公猪不少于4头，然后封闭猪群进行繁育和多世代选育，经过在闭锁的小群体内逐代选种选配，培育成符合预定品系标准、整齐均一的优质猪群（蒋明等，2013）。

4.3 基因组育种技术

近年来，动物育种方法与时俱进，经历了从表型选择到最佳线性无偏预测，再到分子标记辅助选择，其效率不断提高，但是仍存在育种周期长、选育精确度低等缺陷，无法达到理想化的育种效果。随着现代生物技术的快速发展，家畜育种开始进入分子育种阶段，全基因组关联分析（Genome wide association study，GWAS） 和 基 因 组 选 择（genomic selection，GS）成为目前最有潜力的技术。GWAS在全基因组层面上对大规模群体DNA样本进行高密度遗传标记进行检测（王俊杰等，2017），该技术分辨率高、周期短、可捕获丰富的遗传变异信息（赵德胜等，2018）。GS是通过覆盖全基因组范围内的高密度标记进行个体基因组育种值估计的一种新型分子育种方法，可以通过早期选择缩短世代间隔、降低育种成本、提高育种值准确性评估等加快遗传进展。目前这两种技术已在牛、猪、鸡等畜禽育种中得到应用并取得了良好的效果（鲍晶晶等，2020）。除此之外，基因编辑、SNP检测、DNA甲基化等技术的广泛应用使得家畜重要经济性状的遗传改良取得了很大进展，这些技术的发展也必将为黑盖猪的育种带来新的发展机遇，并为消费者提供更优质、更健康的产品（徐嘉威等，2018；宋玉朴等，2021；吴贤锋等，2017）。

5 结语

枣庄黑盖猪是一种优秀地方畜禽遗传资源，尽管已经开展了诸多关于黑盖猪胴体性状、营养、遗传育种等方面的研究工作，但其研究的广度和深度还远远不够。为了推动枣庄黑盖猪种质资源的保护、开发与利用，充分发挥黑盖猪的优良种质性状，推动黑盖猪产业的发展壮大，在未来工作中势必要继续加强在黑盖猪生产性能上的监测和品种选育，深入挖掘优异基因资源，提升品种优势，并将研究成果应用于生产实际，使这一优秀畜种资源得以充分保护和创新利用。