酵母细胞壁多糖在动物生产中的应用

赵东琪， 徐晓锋， 张力莉

（宁夏大学农学院，宁夏银川 750021）

酵母细胞壁多糖（YCP）是从酵母细胞壁中提取出来的一些大分子糖类聚合物， 主要的活性成分是β-葡聚糖和甘露聚糖， 其在促进动物生长、肠道发育以及机体免疫方面发挥着重要调节作用。 目前，YCP 因具有无毒害、无残留和不产生耐药性等优点被广泛应用到饲料和动物生产中，本文对YCP 在动物养殖中的作用进行综述，从而为畜禽饲养提供理论依据。

1 酵母细胞壁多糖概述

酵母细胞壁是生产啤酒酵母过程中由可溶性物质提取的一种特殊副产物，由β-葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质、脂类和几丁质组成，其中葡聚糖约占 29% ~ 64%， 甘露聚糖约占 31% （Liu 等，2021）。目前，已经开发的YCP 产品除酿酒酵母壁多糖之外，还有毕赤酵母壁多糖、富硒酵母壁多糖和布拉氏酵母多糖等。

β-葡聚糖是葡萄糖基以β-1，3 糖苷键为主链， 其余葡萄糖基以β-1，6 糖苷键连接成为侧链， 主链和侧链可以在氢键作用下形成单螺旋或三螺旋结构（Qin 等，2012）。 主链的 β-1，3-葡聚糖是细胞壁的主要结构成分，侧链的β-1，6-葡聚糖含量相对较少， 但对交联有着重要作用（Cabib等，2001）。 甘露聚糖由 2 ~ 10 个甘露糖分子结合形成， 主链通过 α-1，6 糖苷键结合， 侧链以 α-1，2 或 α-1，3 糖苷键结合， 部分侧链组成的结构区域有与抗原相似的功能（Sokolov 等，2002）。 甘露聚糖可以通过乙酰基的水解反应， 特异性的切断主链的 α-1，6 糖苷键， 生成含有 2 ~ 4 个糖苷键的甘露寡糖（MOS）（崔艺燕等，2018），其是动物营养与免疫研究和应用中主要的功能性多糖，具有多种生物活性。

2 酵母细胞壁多糖在动物生产中的应用

2.1 对动物生产性能的影响 YCP 作为一种优良的饲料添加剂， 能明显提高动物的生产性能。Nermeen 等（2018）研究表明，日粮中添加 β-葡聚糖和甘露寡糖混合物， 可使罗非鱼的增重率提高27%。 王明武等（2020）在肉鸡日粮中添加YCP，明显降低了料肉比。杨福剑等（2020）研究表明，日粮中添加YCP 能显著提高后备种鸡日增重。尹龙等（2016）研究表明，日粮中添加YCP 能提高0 ~ 6月龄蛋雏鸡的平均日增重（ADG）、饲料转化率和跖骨长。何健等（2017）研究表明，在母猪日粮中添加YCP 能显著提高断奶窝重和断奶仔猪个体重。吴宇梁等（2021）研究表明，日粮中添加YCP 可以显著增加断奶仔猪的ADG 和平均日采食量（ADFI），降低料重比（F/G），明显提高其生产性能，许飞龙等（2016）的研究结果与此基本一致。 Tao 等（2015）研究表明，日粮中添加酵母β-葡聚糖可以显著提高饲料干物质与蛋白质的表观消化率，提高荷斯坦犊牛的ADG。Lei 等（2013）研究也表明，在肉牛日粮中添加YCP 可以提高日增重和饲料利用率。 Xia 等（2021）在荷斯坦奶牛日粮中添加β-1，3-葡聚糖，明显提高了产奶量。

2.2 对动物肠道健康及菌群的影响

2.2.1 改善肠道组织形态 完整的肠道组织结构是动物肠道健康的标志， 也是营养物质吸收的基础。 贺琴等 （2016） 研究表明， 仔猪日粮中添加0.45%的YCP， 显著提高了其空肠绒毛高度和十二指肠绒毛高度/隐窝深度 （V/C）。 管秀界等（2020）研究表明，添加0.1%的酵母水解产物，显著降低了21 日龄仔鸡空肠隐窝深度。 Abdaljaleel等（2018）在肉仔鸡日粮中添加YCP 以代替苏氨酸，在21 d 收集空肠和回肠标本进行组织学分析发现， 空肠绒毛宽度和回肠绒毛高度显著增加。董金金等（2018）在犊牛日粮中添加 2g/（头·d）的YCP 发现， 十二指肠绒毛高度比对照组提高了23.91%，隐窝深度降低了19.42%，绒毛高度/隐窝深度（V/C）显著高于对照组。 夏翠等（2020）在断奶羔羊日粮中添加0.5%的酵母细胞壁发现，瘤胃乳头长度和宽度分别比对照组增加了24.5%和26.4%， 回肠绒毛高度和肌层厚度分别比对照组增加了19.0%和32.7%， 明显改善了羔羊胃肠道形态结构。 以上研究结果说明，一定量的YCP 可以改善动物肠道发育。

2.2.2 改善肠道菌群结构 动物肠道微生物菌群结构与肠道疾病的发生密切相关， 菌群的平衡对动物健康有至关重要的作用。 贺琴（2017）研究表明，日粮中添加0.45%的YCP 可以显著降低断奶仔猪盲肠沙门氏菌和大肠杆菌的数量， 而不影响有益菌的生长，张金宝等（2018）研究结果与此基本一致。 Shanmugasundaram 等（2013）在肉鸡日粮中添加0.2%的YCP，肠道大肠杆菌和沙门氏菌群分别比对照组降低31%和20%。 贺淼等（2015）在肉鸡日粮中添加YCP 发现，盲肠内容物中的大肠杆菌落总数降低了44.39%，明显抑制了盲肠微生物的生长。刘孟健等（2021）研究表明，在羔羊代乳料中添加YCP 能一定程度降低大肠杆菌数量，0.3%、0.5%YCP 添加组的双歧杆菌和乳酸菌数量分别比对照组显著提高了9.90%、9.26%和4.76%、4.06%。 雷宇杰等（2020）研究表明，在斑点叉尾鮰幼鱼饲料中添加2%酵母培养物， 肠道大肠杆菌和沙门氏菌数显著降低， 有益菌双歧杆菌和乳酸杆菌数显著增加。 Ayiku 等（2020）研究表明，对虾日粮中添加2%酵母培养物，肠道条件致病菌弧菌显著减少， 有益菌假交替单胞菌显著增加。 郑江平等（2020）研究表明，YCP 可以显著降低獭兔盲肠食糜的空肠弯曲菌载菌量。 Van 等（2020）用犬胃肠道的标准化体外模拟，以酿酒酵母为基础产品，由27.5%的β-葡聚糖和22.5%的MOS 组成，发现犬肠道中一些致病菌如肠杆菌科和梭杆菌科明显减少，从而促进犬的健康。上述研究结果说明，YCP 能够抑制动物肠道有害菌的生长，增加优势菌的数量，维持肠道菌群平衡，促进动物胃肠健康。

2.3 对动物免疫机能的影响

2.3.1 促进免疫器官发育 免疫器官的发育情况是判断动物免疫力强弱的重要根据， 器官指数是衡量机体免疫水平的重要指标之一 （叶思霖等，2021）。黄婧溪等（2018）在黄羽肉仔鸡日粮中添加0.1%的YCP 发现，21 日龄时的脾脏指数和法氏囊指数均显著高于对照组，42 日龄时的胸腺指数显著提高， 法氏囊指数比对照组提高了15.52%，明显促进了免疫器官的生长和成熟， 罗龙军（2016）、王雅华等（2016）在鸡上的研究结果与此基本一致。 吴峰洋等（2019）在生长獭兔日粮中分别添加 5、10、15 kg/t 啤酒酵母，第 20 天时，胸腺指数均显著高于对照组， 脾脏和胸腺细胞密度也均高于对照组，明显促进其胸腺和脾脏的发育，提高了机体免疫力。 李玉欣等（2019）在断奶仔猪日粮中添加0.2%的毕赤酵母甘露寡糖发现，小肠黏膜上皮细胞内淋巴细胞和杯状细胞数量增加，肥大细胞数量下降， 从而提高了肠黏膜的免疫力。上述结果说明，YCP 可以促进免疫器官的生长发育，从而增强机体免疫功能。

2.3.2 提高机体免疫机能 研究表明，YCP 可以刺激机体的特异性和非特异性免疫应答， 从而增强动物免疫力。 Zhen 等（2020）研究表明，添加YCP 能上调母鸡脾脏 Toll 样受体 6（TLR6）和干扰素-γ（IFN-γ）mRNA 水平，并能显著促进血清细胞因子和总免疫球蛋白A（IgA）的产生。Shao 等（2016）研究表明，日粮中添加一定量的酵母β-葡聚糖，可显著提高肉鸡血清中的IgA 和IgG 含量，李燕平等（2020）在肉兔上的研究结果与此基本一致。徐杰等（2018）在断奶仔猪日粮中添加0.1%的YCP，饲喂28 d 后，血清 IgM 水平较对照组提高了16.70 mg/L， 且仔猪猪瘟和蓝耳抗体水平有提高的趋势。 刘世雄（2020）在肉羊日粮中添加75 mg/kg 的酵母β-葡聚糖， 发现母羊血清中IgM、IgG 含量显著提高。 杨万宗（2020）在滩羊日粮中添加 2%的酵母甘露寡糖， 试验 30 d 的 IgA 和IgM 浓度，以及试验60 d 的IgG 浓度和超氧化物歧化酶（T-SOD）活性显著高于对照组。 董金金等（2018） 在哺乳犊牛日粮中添加 2 g/（头·d）的YCP，与对照组相比，犊牛血清总蛋白（TP）含量显著提高4.12%，溶菌酶（LZM）活性提高了6.79%，总抗氧化能力 （T-AOC） 提高 17.41%， 丙二醛（MDA）降低11.04%，显著增强了犊牛免疫力和抗氧化能力。王中清等（2018）在饵料中添加YCP 发现，鲫鱼血清中碱性磷酸酶（ALP）和SOD 活力明显提高，从而提高了非特异性免疫力。上述研究结果说明，一定比例的YCP 可以增强动物的抗病免疫力，提高机体抗氧化能力，保证动物健康。

2.3.3 免疫佐剂 YCP 本身具有较强的抗原激活特性， 与疫苗联合使用可以增强抗体效价。 靳晓慧等（2016）用水溶性酵母葡聚糖与猪细小病毒（PPV） 灭活疫苗联合免疫小鼠发现，PPV 抗体水平明显提高。 鄯来平等（2018）在肉仔鸡日粮中添加YCP，给仔鸡注射新城疫疫苗发现，第21 天和第42 天，0.2%和0.3%的YCP 添加组均明显提高了肉仔鸡血清中的新城疫抗体滴度， 郇秀荣等（2016）在蛋鸡上的研究结果与此基本一致。 Bi 等（2020） 研究表明，YCP 可以明显增强鸡肠道 IgA对口服新城疫疫苗的反应。

2.4 对毒素的解毒作用 YCP 可以作为一种有效的毒素吸收剂用于动物的饲料中， 其中酵母葡聚糖对霉菌毒素有很强的吸附作用。 黄曲霉毒素B1（AFB1）作为黄曲霉毒素 M1（AFM1）存在于牛奶中，是一种高度致癌的化合物。 β-1，3-D-葡聚糖有很强的AFB1结合能力， 其可以将牛奶中的AFM1浓度降低到欧盟委员会规定的牛奶中AFM1的最高允许水平以下， 而不会对牛奶产量和成分产 生 不 利 影 响 （Aazami 等 ，2019）。 Firmin 等（2011）研究表明，添加YCP 可以降低母羊对饲料中 AFB1的吸收， 提高粪便中 AFB1和 AFM1的清除率， 从而有效保护反刍动物免受饲料中黄曲霉毒素的长期暴露。Hamza 等（2018）研究表明，酿酒酵母细胞壁的葡聚糖-甘露聚糖脂质颗粒（GMLPs） 在模拟胃液中10 min 后显示出最高的AFB1吸附量， 对 AFB1具有明显的解毒作用。Vartiainen 等（2020）研究数据显示，同时饲喂赭曲霉毒素A（OTA）和酵母细胞壁提取物的肉鸡肝脏中的OTA 沉积减少了30%， 可见其对OTA 有明显的吸附作用。 Piotrowska 等（2015）研究表明，在接近中性的pH 下，酿酒酵母葡聚糖对OTA 的吸附最为有效，而在碱性条件下则受到很大限制。以上研究说明，YCP 能有效消除霉菌毒素对动物生长和肝肾功能等的不良影响， 保证动物健康生产的同时也保证了产品质量， 可以将其广泛应用到动物饲料中。

3 小结

目前，YCP 作为饲料添加剂已经广泛的应用到水产和畜禽生产中，展现出了广阔的发展前景。但在畜禽的实际生产过程中， 仍需对不同动物不同阶段YCP 的最佳添加比例，甘露聚糖吸附霉菌毒素的作用机制以及YCP 与日粮其他营养成分的关系等进行深入研究，从而为YCP 进一步的开发和利用提供更多理论依据。