甘薯在生物强化应用中的研究

高雨赵海靳艳玲

(1.中国科学院成都生物研究所，四川 成都 610041；2.中国科学院大学，北京 100049)

前言

生物强化技术是提高世界粮食安全和营养状况，消除隐性饥饿带来的危害和改善贫困人口营养不良的现状而提出的一种新型种植技术，是国际HarvestPlus组织的主要支撑技术。目的是提高世界6大主要粮食作物中铁、锌和维生素A营养成分，其中包括维生素A强化甘薯，主要原因是甘薯中的胡萝卜素可以解决维生素A缺乏的现状并改善膳食营养结构。

随着人类对食物营养价值和经济效益追求的提高，甘薯不仅作为粮食作物满足温饱，也作为营养物质维持人体健康。因此，结合胡萝卜素功能和生物强化技术对高胡萝卜素甘薯进行培育成为近年来的研究热点。对此，本文就甘薯的利用现状和甘薯在生物强化中的应用进行综述，旨在为提高甘薯在健康膳食中的价值提供参考。

1 维生素A缺乏症

维生素A是人类生命活动所需要的重要营养元素，通过确保个人的代谢和生理健康，在维持人类健康中发挥着不可替代的作用。维生素A在基因调控中发挥重要作用，如参与视觉循环、正常生长发育、皮肤健康和免疫功能。维生素A缺乏症(vitamin A deficiency，VAD)是一种维生素A缺乏所致的营养障碍性疾病，威胁着许多发展中国家儿童和成人的身体。VAD缺乏主要表现在以下方面：生长迟缓、发育不良；眼睛暗适应能力减退而形成夜盲症，结膜、角膜、泪腺等退行性变化，致角膜干燥发炎，引起干眼病，严重时则角膜损伤最终导致失明；呼吸道上皮细胞角化并失去纤毛，使抵抗力降低，易于感染等。

维生素A缺乏是全球公共卫生问题，发展中国家维生素A缺乏的情况更是普遍存在。如，一些贫穷落后的非洲国家，由于饮食单一或者膳食结构不合理，维生素A缺乏症常见，其中婴幼儿、儿童和妇女受到的影响最大，成为维生素A缺乏的主要人群。陈娜等研究了维生素A与新生儿疾病的关系，发现多种新生儿疾病都与维生素A的缺乏有关，如呼吸窘迫综合症、支气管肺发育不良和早产儿视网膜病等[1]。王艳等检查患有妊娠期糖尿病(GDM)孕妇和健康孕妇体内血清中维生素A、维生素D、维生素E水平，认为GDM病情加重与维生素A缺乏有关系[2]。

对此，针对这一现象，提倡维生素A易缺乏人群应改善饮食结构，多吃富含维生素A以及含有能在人体内转化为维生素A的胡萝卜素的食物。

2 甘薯的主要营养成分

甘薯作为一年生植物，主要种植区域分布在亚洲和非洲，现在主要作为东南亚和南非等地区发展中国家特别是贫穷地区的主食存在。其中，我国甘薯年生产量稳居世界第一，占世界甘薯种植面积和产量的70%和85%，已经形成四川盆地区、黄淮海平原区、长江中下游地区和华南区4大农业生产区的新格局。而由于人民膳食结构的改变和对健康生活的追求，中国正处于将甘薯从主要粮食作物向辅助食物、保健和功能食物发展的阶段。

甘薯含有丰富的营养物质，如胡萝卜素、蛋白质、膳食纤维、花苷素、多酚等。甘薯中的类胡萝卜素主要有α-胡萝卜素、β-胡萝卜素以及叶黄素等。β-胡萝卜素，又称为维生素A原(VA)，被人体吸收后在小肠壁及肝脏中经胡萝卜素双氧化酶的作用可转变成维生素A。摄入含有β-胡萝卜素的食物可以改善人体内维生素A摄入量不足的问题[3]。β-胡萝卜素是食物中分布最广、含量最丰富、维生素A原活性最强的类胡萝卜素。此外，β-胡萝卜素还具有抗氧化，延缓衰老的功效，另外，对于冠心病、血栓等疾病也有积极的防治作用。

研究发现，橙肉甘薯中β-胡萝卜素含量远高于其它肉色的甘薯，橙肉甘薯(Orange-fleshed Sweet Potato)(简称OSP)内含丰富的β-胡萝卜素，能提供高达100%的维生素A，而黄色木薯和橙色玉米只能提供50%的维生素A。现常用视黄醇活性当量Retinol Activity Equivalents(简称RAE包括视黄醇和β-胡萝卜素在内的具有维生素A活性物质所相当的视黄醇量)来定量维生素A。在Kim的研究中，用到的OSP 中Juhwangmi和Sinhwangmi的总类胡萝卜素含量最高，分别为665μg·g-1和500μg·g-1干重，Sinhwangmi品种含有中全反式β-胡萝卜素最高可达500μg·g-1干重[4]。

3 甘薯在生物强化中的应用

我国甘薯主要分为3大类：鲜食型、淀粉型和紫薯型，其种植面积比例大约为48∶47∶5。南方薯区以鲜食型为主，鲜食型和紫薯型占比约为68%和21%，淀粉型占比10%左右；而长江中下游薯区淀粉型比例则超过50%；北方薯区淀粉型与鲜食型占比相当。其中，鲜食型甘薯以橙肉为主。

甘薯作为主食时，可以通过蒸、煮、烤等方式进行食用，作为辅食可以制成薯片、红薯干。但普通甘薯不足以提供人们日常所需的微量营养素，因此生物强化技术已成为近年来甘薯研究的一大热点。

3.1 生物强化技术

生物强化技术依赖于植物的生物合成或生理能力来产生或积累所需的营养[5]，目的是提高世界6大主要粮食作物中铁、锌和维生素A营养成分，包括维生素A强化甘薯、木薯和玉米，铁和锌强化大豆、水稻和小麦，是减轻营养不良负担和确保粮食安全的有效途径。中国也对此开展了作物营养强化项目，中国农业科学院生物技术研究所牵头，历时十几年主要培育了富含叶酸、维生素A原、铁、锌的水稻、小麦和甘薯新品种。

生物强化技术主要分为常规育种、基因工程、突变育种和农艺方法。基因工程是通过引进其它物种的优势基因在受体中表达；常规育种将亲代优势性状通过杂交方式传给下一代；农艺是直接向叶片或者土壤施加矿物肥料，以增加食用植物部分的含量。这些方法虽然操作过程和机理不同，但是其最终目的是为了获得高于原始作物或者最低营养标准的作物或种子。Acikso等通过向种植小麦的土壤和小麦叶面施用氮、铁肥料，发现氮肥管理、与尿素一起喷施铁可能是提高粮食作物中铁浓度的重要生物强化措施[6]。赞比亚通过将玉米杂交得到维生素A原类胡萝卜素浓度高、谷物产量高的橙色玉米。乌干达也通过优良品种进行杂交获得高胡萝卜素的橙肉甘薯。拉卡基等培育出了转基因玉米植株，这些植株单独或与铁结合蛋白结合，表达大豆精蛋水解酶，提高谷物中的铁含量[7]。Mello等的研究表明，CIP BRS Nuti是一种新的商业甘薯品种，将被添加到巴西的生物强化品种组合中[8]。这些成功案例都说明通过生物强化技术能有效提高作物中的营养物质含量，为解决“隐性饥饿”提供有力的解决途径。

生物强化技术在增加日常饮食中的营养成分及克服营养不良方面有独特的优势，即高性价比和可持续性，一旦培育出具有优良性状的新品种，可以直接替代原有品种进行广泛种植。此外，也具有较高的经济效益。

3.2 高β-胡萝卜素甘薯品种的育种

2016年，2名非洲植物学家和2名美国经济学家因积极推广甘薯的生物强化技术及成果并帮助非洲人转向食用维生素A原丰富的橙色甘薯而共同获得世界粮食奖(World Food Prize)。其将生物强化甘薯推广到30多个国家，目前在非洲等地区现已经普遍种植通过在根和叶中添加矿物质来强化自身营养成分的橙色肉质甘薯(OSP)。甘薯的营养成分及含量在生物强化中得到了提升和改善，OSP除了具有高含量β-胡萝卜素外，水分、铁元素、淀粉以及维生素(维生素C、维生素B6、叶酸)等含量也较高。此外，OSP生长速度非常快，一些品种甚至可以在3～4个月内成熟。这种甘薯已经被莫桑比克和乌干达等国家首先引进栽培，现已经成为非洲和亚洲大陆许多国家大多数人口的主食作物，并在一定程度上改善了贫困地区人民的饮食结构。在孟加拉国将农民目前种植的白肉甘薯品种替换为具有高β-胡萝卜素的新型橙肉甘薯品种，将有助于缓解维生素A缺乏症。

了解到OSP品种在解决广泛存在的维生素A方面的潜力，截至2016年，非洲已培育出42个OSP品种，其中12个正在撒哈拉以南非洲sub-Saharan Africa(SSA)国家积极培育。

中国是甘薯生产大国，同时维生素A缺乏的情况也较为严重，因此响应生物强化项目的号召，中国也进行了甘薯的生物强化相关研究。中国农业科学院生物技术研究所在中国生物强化项目主任范云六的带领下，于2005培育出了具有高β-胡萝卜素的新品种，其维生素A含量为普通甘薯的50倍，提高了甘薯的营养价值和商业价值。2005年，浙江省农业科学院采用高胡萝卜素双亲的特殊组合“浙薯81”ד浙薯255”培育出胡萝素含量1.55mg·100g-1的红肉甘薯品种“浙薯13”。江苏徐州甘薯研究中心和西南大学以“渝06-1-2”作母本、“宁紫薯1号”作父本，于2007年通过嫁接诱导开花、有性杂交、单系鉴定、品系比较和多点综合鉴定选育而成“徐渝薯35号”，鲜薯胡萝卜素含量达10mg·100g-1。南充市农业科学院2005—2014年通过集团杂交、轮回选择及定向杂交选育的方法培育出“南薯010”的鲜薯β-胡萝卜素含量可达15.8mg·100g-1。普宁市农业科学院选育出的“普薯32号”鲜薯胡萝卜素含量高达20.760mg·100g-1。Wu等比较了徐州甘薯研究中心、中国农业科学院、山东省农业科学院和四川省南充市农业科学研究所培育出的13个生物强化甘薯品种的β-胡萝卜素含量发现，福建“岩薯5号”具有最高β-胡萝卜素含量，由于β-胡萝卜素含量受多种因素的影响，同一地区不同种植地点“岩薯5号”中鲜薯β-胡萝卜素含量在53.2·84.3mg·kg-1，是来自四川样品的2倍[9]。Li等将“农大福14号”贮藏根中ζ-胡萝卜素脱氢酶基因IbZDS克隆后，转化到低β-胡萝卜素含量的甘薯中，该基因的过表达显著增加了基因甘薯中β-胡萝卜素(2.24～3.96倍)和叶黄素(1.74～2.37倍)含量，并增强了其耐盐性[10]。

3.3 高胡萝卜素甘薯生物强化效果

富含β-胡萝卜素的生物强化甘薯，在消除隐性饥饿和维持人体健康中的作用是极为重要的。Hotz在乌干达和莫桑比克农村地区引进富含β-胡萝卜素的橙色甘薯(OSP)，通过引入和推广OSP的大规模干预措施成功地将OSP纳入了妇女和儿童的饮食中，并显著提高了维生素A摄入量，对改善儿童缺乏维生素A的现状有显著效果[11,12]。在莫桑比克，OSP占所有食用甘薯的47%～60%，在参考受试儿童中，提供占总数的80%维生素A的摄入量，在乌干达进行了2a的大规模干预试验，受试儿童血清视黄醇<1.05mmol·L-1的患病率降低9.5%，维生素A缺乏会导致的血清中视黄醇浓度低。Low等在莫桑比克资源匮乏的地区进行了为期2a综合农业和营养干预实验(引入OSP)，结果表明，干预组维生素A摄入量远高于对照组儿童，为426∶56。控制干扰因素后，干预儿童的平均血清视黄醇增加了0.100μmol·L-1(平均值的标准误差SEM0.024；P<0.001)，而对照组则没有显著增加，试验结束后，干预组儿童的低血清视黄醇患病率比对照组儿童低10%[13]。刘祖阳等通过让维生素A缺乏儿童分别食用普通甘薯(“南薯-88”)作为对照组和高β-胡萝卜素甘薯(“岩薯5号”)作为干预组，研究对维生素A缺乏儿童的试验结果，干预50d后，对照组儿童维生素A缺乏率为64.3%，而干预组儿童维生素A缺乏率降为29.2%，干预组儿童维生素A摄入可达到440μg RE·d-1，为国家推荐摄入量的62.8%～88.0%，试验结果表明，摄入高β-胡萝卜素甘薯可降低儿童维生素A缺乏率，并能提高维生素A缺乏儿童体内的维生素A水平[14]。一项随机对照试验的结果反映了OSP在缓解维生素A缺乏症方面的潜力，该试验是通过给南非儿童每日喂食125g煮熟的橙肉甘薯(品种Resisto，提供1031μgRAE)的治疗组与食用白肉品种的对照组相比，治疗组儿童肝脏中维生素A状态正常(DR：R<0.060)(DR：R指3,4-二氢视黄醇与视黄醇的比率)的儿童比例从78%增加到87%(P=0.096)，而在对照组中没有显著变化(从86%到82%)(P=0.267)，证实高β-胡萝卜素甘薯提高了儿童肝脏中维生素A含量[15]。

4 总结

生物强化是改善世界营养不良人群健康及营养状况的一种高成本效益的农业战略。目前，生物强化技术培育出的甘薯在南非、乌干达、坦桑比克、莫桑比克等多个发展中国家和我国得到广泛种植和应用，营养成分丰富且常作为主食的甘薯，在一定程度上改善了儿童和妇女体内缺乏维生素A的现状，减少了夜盲症、发育不良等相关疾病的发病率，使得甘薯越来越受到人们的重视。

5 展望

甘薯由于具有丰富的营养物质及高利用价值，且根茎叶都能被有效利用，已经受到多方面学者的广泛关注。对于甘薯利用的相关研究也越来越多，研究甘薯的生物强化技术和利用途径，挖掘出甘薯在提供β-胡萝卜素的潜能，有利于提高甘薯的经济效益。

因此，为了更好地利用符合人民健康生活理念的高营养价值甘薯，相关科研人员应该更加努力，深入研究如何利用生物强化技术培育新品种。生物强化的3大方法为甘薯营养价值利用的研究提供新的思路，但是目前对甘薯的生物强化仍然以杂交育种为主。该技术成本低廉，且适应性广，但也存在一定缺陷，如需要时间较长、存在不稳定性和突变的风险，未来有望转向转基因技术和农艺方面。大米和玉米等主食也有强化β-胡萝卜素的相关研究。Paine等通过引入水仙花编码植物烯合酶(psy)的基因与胡萝卜素去饱和酶(crtI)的组合，用于生产黄金大米，与原始的金大米相比，类胡萝卜素总量增加了23倍(最高37μg·g-1)，并且优先积累β-胡萝卜素[16]。国际小麦玉米中心通过两代杂交培育出了高类胡萝卜素的黄色玉米，类胡萝卜素含量在9～17mg·kg-1[17]。这些强化方法可以为甘薯生物强化提供新思路。

提高胡萝卜素在甘薯中的含量，改善高含量胡萝卜素甘薯口感，以提高受众人群的接受度，以及降低收获、贮存、加工过程中甘薯中胡萝卜素的损失率，并提高新品种甘薯的产量，满足农民对经济效益的追求，都将是未来的重要研究方向，对于推动生物强化甘薯的应用、改善人民的饮食营养结构具有重要意义。