春季放牧对祁连山草原化草甸植物群落特征的影响

杜世丽，马玉寿，李世雄，尹亚丽，赵 文，苏世锋，董怡玲，王彦龙

（青海大学畜牧兽医科学院, 青海 西宁 810016）

家畜放牧是草地管理、利用的基本手段[1]。放牧家畜一方面通过践踏和采食抑制草地植物的正常发育，另一方面通过去除植物老化部位减少不必要的养分消耗，促进植物生长[2]，合理的放牧利于草地生态健康和生产力的维持。祁连山是我国六大天然牧场之一，其中草原化草甸是该地区主要植被类型，其不仅是当地重要放牧草场，还具有重要的水源涵养、生物多样性维持和碳储存等生态服务功能[3-5]。季节性放牧是草原化草甸传统利用方式，一般划分为两季草场(夏季和冬春草场) 或三季草场(夏季、冬春和秋季草场) 利用模式[6]。学者们普遍认为，过度放牧是草地退化最主要的因素之一[7-11]。据统计，祁连地区退化草地面积约为3.3 × 106hm2，占比高达76.7%[12]。因此，进行放牧条件下祁连山草原化草甸植被变化特征研究，对该区域草地管理具有重要实践意义。

一般认为，春季(3 月- 6 月)是祁连山草原化草甸放牧的“禁忌期”之一[13]。一方面经过整个冬季，地上枯草已被牛羊舔食干净而青草正待萌发，处于返青期的幼苗在兼顾自身生长发育的同时还不可避免地受到家畜放牧的影响；另一方面，春季植物根部所贮藏的碳水化合物含量最低，对家畜放牧敏感[14]，且不断被采食的牧草无法形成足够叶面积进行光合作用，严重影响牧草后期的生长状况及产量[15]。虽然春季休牧是草地恢复常用方式之一，但受祁连山传统放牧文化及牧民受教育程度的影响，休牧措施难以在当地开展实施，此外该区牧户多是以家庭为单元开展家畜生产，舍饲圈养所需的设备、精饲料等方面的经济成本较高，不适于这种小规模养殖。因此，研究草地春季利用策略，对祁连山草地生态系统的健康发展具有重要意义。

目前，国内放牧研究多是从放牧强度[16-22]角度指导牧民科学合理放牧，而从采食率角度研究草地合理利用方面的报道较少。鉴于此，本研究以祁连山草原化草甸为对象，通过对不同采食率梯度[0(CK)、30%、50%、70% 和90%] 下，草地植株高度、盖度和地上生物量及物种多样性变化规律对比分析，初步确定研究区草原化草甸春季适宜的家畜采食率，为祁连山草原化草甸合理利用和草地生态系统可持续发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验在青海省祁连县默勒镇祁连山高寒草地生态试验站(37°56′24″～37°56′37″ N，100°13′14″～100°13′18″ E，海拔约3 500 m)开展。该区属高原大陆性气候，冷季长，暖季短。光能资源丰富，全年日照时数2 828 h，太阳辐射强，＞ 0 ℃年积温1 657.0℃·d。年均温1.5 ℃，1 月平均气温-12.3 ℃，7 月平均气温为12.5 ℃，气温日差大，无绝对无霜期。干湿分明，雨热同期，年平均降水量为415.0 mm，年平均蒸发量为1 162.0 mm。研究区草地类型为草原化草甸，是2015 年通过免耕补播草地早熟禾(Poa pratensis)休牧恢复后的草地。草地优势种为甘肃羊茅(Festuca kansuensis)，伴生种为草地早熟禾、垂穗披碱草(Elymus nutans)、矮嵩草(Kobresia humilis)、洽草(Koeleria cristata)等。土壤以高寒草甸土为主。

1.2 试验研究方法

1.2.1 试验设计

试验于2020 年3 月初-8 月底进行，采取随机区组设计，依据轻度、中度、重度、极度家畜采食程度，设置0 (CK)、30%、50%、70%和90% 5 个采食率梯度[23-25]，小区面积约20 m × 33.3 m，重复4 次，共20 个小区。放牧前，在各小区放置1 个扣笼(1 m ×1 m × 1 m)，采用目测和实测相结合方法，根据扣笼内外植物现存量确定实际采食率[26-27]。放牧时间为3 月中旬-6 月底(全年其他时间禁牧)，为保证家畜采食的均匀性，选择高强度集中放牧，以藏系绵羊和牦牛为放牧家畜，每15 d 放牧一次，共放牧8 次。

1.2.2 植物群落特征调查

2020 年8 月，在各小区沿对角线设置5 个50 cm ×50 cm 的样方，先调查草地植物群落的总盖度及植物种的分盖度(目测法)和自然高度(每样方每种植物随机选取5 株，不够5 株以实际植株数测)；然后齐地面刈割收获各样方内的分种植物量，分装入信封袋中，带回实验室在65 ℃的恒温下烘干至恒定，称取其干物质量。

参考前人研究[28-31]，将研究样地的植物物种划分为禾本科、莎草科、阔叶类植物和毒害草4 个功能群。并按以下公式分别计算植物种重要值(Pi)及植物多样性。功能群重要值通过植物种重要值累加计算。

式中：RC为相对盖度，RH为相对高度，RB为相对生物量。

植物物种的Shannon-Wiener 多样性指数(H′)、Simpson 生态优势度指数指数(D′)、Pielou 均匀度指数(J′)和Patrick 丰富度指数(R)按Zou 等[32]的公式计算，具体如下：

式中：Pi为第i种植物的重要值(IV)，S为样地样方的平均物种数。

1.3 数据统计与分析

采用Excel 2013 整理数据，SPSS 24.0 统计软件进行单因素方差分析，数据以平均值 ± 标准差来表示，分别对不同采食率梯度下草地各功能群的重要值、植株高度、盖度、地上生物量以及多样性指数进行单因素方差分析，并用Duncan 法对各测定数据进行多重比较；采用Origin 2019b 制图。

2 结果与分析

2.1 植物群落功能群重要值

春季放牧对草地植物各功能群的重要值产生了明显影响(图1)。随采食率增加，禾本科植物的重要值降低，其中仅30%采食率下与CK 间差异不显著(P＞ 0.05)，50%、70%和90%采食率下较CK 分别显著降低了19.6%、18.2%和22.5% (P＜ 0.05)，50%、70%和90% 采食率处理间无显著性差异(P＞ 0.05)。莎草科植物的重要值随采食率增大而增大，且仅在90%采食率下相对于CK 显著增加了72.3% (P＜0.05)，其余各处理间差异不显著(P＞ 0.05)。随采食率增大，阔叶类植物和毒害草植物的重要值整体呈升高趋势，但均未达到差异显著水平(P＞ 0.05)(图1)。

图1 不同采食率下草原化草甸各功能群重要值Figure 1 Importance value of each functional group in alpine steppe-meadow under different feeding rates

2.2 植物群落的植株高度、盖度和地上生物量

随采食率增大，草地植物群落和禾本科植物的盖度和地上生物量、禾本科优势种甘肃羊茅和毒害草优势种黄花棘豆(Oxytropis ochrocephala)植株高度均逐渐降低 (图2)。30%采食率下草地群落总盖度和地上总生物量较CK 仅分别显著降低了8%和26.1% (P＜ 0.05)，禾本科植物盖度在30%采食率下与CK 间无显著差异(P＞ 0.05)，甘肃羊茅植株高度在30%、50%、70%和90%采食率下分别较CK 分别显著降低了20.0%、40.0%、40.0%和63.5% (P＜ 0.05)，70%和90%采食率下黄花棘豆植株高度相对于CK分别显著降低了57.5%和58.6% (P＜ 0.05)。随采食率增大，莎草科植物盖度增大，而其地上生物量整体呈先升高后降低的趋势，且在30%采食率下达到最大，为45.6 g·m-2，其优势种矮嵩草植株高度无明显变化。阔叶类植物盖度和地上生物量随采食率增大均呈先升高后降低趋势，且在50%采食率下最大，分别为38.9%和93.4 g·m-2，与其余处理呈显著性差异(P＜ 0.05)，其优势种植物矮火绒草(Leontopoium nanum)植株高度90%采食率下最低，为1.12 cm。随采食率增大，毒害草植物盖度和地上生物量均增大，30%采食率下毒害草的盖度与CK 间差异不显著(P＞ 0.05)，毒害草植物的地上生物量在90%采食率下最大，为18.0 g·m-2，与其余处理间差异显著(P＜ 0.05)。

图2 不同采食率下草原化草甸植株高度、盖度和地上生物量Figure 2 Plant height, coverage, and aboveground biomass of alpine steppe-meadow under different feeding rates

2.3 植物群落物种多样性

随采食率增大，草地植物群落Shannon-Wiener指数和Pielou 均匀度指数均在30%采食率下最小，90%采食率下最大，而Simpson 指数和Patrick 丰富度指数无显著变化(P＞ 0.05)。Shannon-Wiener 指数和Pielou 均匀度指数在各采食处理与不采食(CK)间差异不显著(P＞ 0.05)，Shannon-Wiener 指数仅在30%与90%采食率间差异显著(P＜ 0.05)，90%采食率下Pielou 均匀度指数较30%、50%和70%采食率分别显著增加了10.8%、6.5%和7.9% (P＞ 0.05)。Simpson指数和Patrick 丰富度指数在各处理间均未表现出显著性差异(P＞ 0.05) (表1)。

表1 不同采食率下草原化草甸植物群落物种多样性指数Table 1 Vegetation community diversity indices of alpine steppe-meadow under different feeding rates

3 讨论

放牧会导致草地植物群落发生变化，影响草地植物群落特征[33]。重要值是植物群落结构的重要参数，它能客观地反映群落内物种组成的变化[34]。不同放牧强度干扰下，各功能群重要值不同[35]。罗方林等[36]在海北站开展以矮生嵩草为建群种的高寒草甸放牧试验表明，禾本科的重要值在轻度放牧下最大，莎草科重要值在禁牧样地最大，这与本研究结果存在差异。本研究中禾本科植物的重要值在30%采食率下与对照相近，而莎草科重要值随采食率增大而增大，这可能是由于所选草地建群种的不同所造成的差别。牛钰杰等[37]在天祝县高寒草甸的放牧研究认为随着放牧强度的增大莎草科植物重要值降低，这可能与海拔梯度有关，随海拔梯度增加，气温下降，牧草呼吸强度减弱[38]，呼吸消耗的能量降低，贮藏用于生长的能量随之增多，因而本研究中莎草科重要值增加。张宇等[39]在内蒙古羊草(Leymus chinensis)草甸草原、段敏杰等[40]在藏北短花针茅(Stipa breviflora)高寒草原、朱志红等[41]在海北站高寒草甸冬春草场的放牧试验均认为，莎草科植物重要值随放牧强度增大而增大。此外，随放牧干扰增强，家畜对处于群落上层的牧草采食比较完全，上层的牧草对群落下层的毒害草和阔叶类植物的抑制作用减弱[42-43]，下层的植物获得更多的生长资源。因而，毒害草和阔叶类植物的重要值随采食率增大整体均有增加趋势，但由于放牧时间较短变化不明显。

放牧作为草地上最主要、最直接、最经济的利用方式之一[44]，同时也是影响草地植被特征的主要干扰方式。草地植株高度、盖度和生物量随着放牧强度的增大而降低[45-49]。植株高度是家畜作用于草地后变化最明显的指标。放牧家畜对草地植物的啃食使得草地植株高度明显降低。在青藏高原东北缘的高寒草甸上的放牧研究[50]也认为，随着放牧强度增大草地植物群落总盖度、总生物量、禾本科植物盖度和地上生物量均降低。而在西藏高山嵩草草甸上的牦牛放牧试验[51]却表明，零放牧和适度放牧群落盖度没有显著变化，重度放牧下群落盖度降低。这可能是由于草地类型的不同所造成的差异，适度放牧刺激高山嵩草营养繁殖的同时也影响着有性繁殖，从而表现出适度放牧下群落盖度无较明显变化的现象。在青藏高原东部的高寒草甸[52-53]、在内蒙古温带典型草原[54]、在内蒙古短花针茅荒漠草原[55]、在松嫩平原的羊草草甸[56]、在呼伦贝尔羊草草甸草原上的放牧试验[57]均显示，随着放牧强度增大草地地上总生物量逐渐降低。但在西藏自治区那曲市利用GPS 构建放牧轨迹数据集模拟放牧强度的结果[58]却表明，随放牧强度增大高寒草原生物量呈先升高后降低趋势，与本研究结果不一致，这可能是由于本研究对采食率监测方面的精度不够高所造成的差异。在新疆典型的针茅(Stipa capillata) + 杂类草的草甸草原人工模拟放牧(刈割)试验[59]得出针茅草地春季优良牧草盖度逐渐降低的结论。本研究结果表明，随采食率增大，禾本科植物盖度和地上生物量降低，莎草科植物盖度增加，而其地上生物量先升高后降低，在30%采食率下最大。随放牧强度增大，禾本科植物逐渐被莎草科植物取代[60]。此外，莎草科为一定放牧强度促进型功能群，因而当放牧强度增加到一定程度时，莎草科植物的生物量会下降[61-62]。在青藏高原高寒草甸夏季草场的牦牛放牧研究[63]也表明，轻度放牧和中度放牧下莎草科生物量占比较对照分别提高了20.3% 和10.4%，而重度放牧下其生物量占比降低了7.7%。在三江源区高寒草甸[30]和藏嵩草草甸[64]的研究均显示，休牧使得阔叶型可食草地上生物量增加，毒害草地上生物量降低。本研究表明，随采食率增大阔叶类植物的盖度和地上生物量先增加后减少，毒害草植物盖度和地上生物量增加。随采食率增大，处于群落下层的阔叶类植物和毒害草受上层高大禾本科的竞争作用减弱，此二者的盖度和生物量有增加趋势，但是当采食率继续增加，上层牧草对下层阔叶类植物的遮挡作用减弱，为牛羊采食阔叶类植物提供了有利条件，因而随着采食率的增大阔叶类植物的盖度和生物量呈先升高后降低趋势。

植物多样性是对群落物种多样性、均匀度和丰富度的测量指标，可以反映物种间通过竞争而产生的对群落的干扰程度[65]。目前，关于放牧强度对草地植物群落多样性变化影响的研究结果大多支持“中度干扰理论”，即草地多样性随着放牧强度的增加呈单峰趋势变化，在中度放牧时达到最大[19,52,66-69]。本研究中，随采食率增大，草地植物群落Shannon-Wiener 指数和Pielou 指数整体均呈先降低后升高的趋势，且在30%采食率下最小，在90%采食率下达到最大。这可能与草地类型、放牧家畜品种、放牧历史以及放牧季节的不同有关。杨晶晶等[70]在天山北坡山地草甸的放牧研究也得出与之相似的结论。青海湖北岸高寒草原多样性指数在暖、冷季放牧草地均以重度放牧区最高[71]，出现这一结果的原因可能是家畜的择食使得草地植物群落中适口性较好的优势种群(禾本科)的竞争势受到抑制，为处于弱势的物种以及新物种的入侵提供了生长和定居的条件，使得耐践踏、家畜不喜食的阔叶类植物和毒害草增多，从而提高了草地植物群落多样性，而30%采食率下，放牧对草地群落优势种的干扰较小，限制了草地植物群落多样性。此外，由于本研究为放牧当年草地植物多样性变化，Simpson 指数和Patrick 丰富度指数无明显变化。

4 结论

本研究表明，放牧当年不同采食率对祁连山草原化草甸春季草场的植物群落特征产生了影响。随采食率增大，草地植株高度、群落和禾本科的盖度和地上生物量均呈降低趋势。植物群落Shannon-Wiener 指数和Pielou 指数在30% 采食率下最小，90%采食率下最大，Simpson 指数和Patrick 丰富度指数无明显变化。综合分析认为，30%采食率对草地植物群落特征的影响相对较小。因此，放牧当年祁连山草原化草甸春季建议采食率为30%。