植物促生菌在农作物上的应用进展（综述）

张婷，张玲，张莹莹，郑然，项福星，李洁

（1.承德市农林科学院，河北 承德 067000；2.河北民族师范学院，河北 承德 067000）

近年来，化肥农药的过量使用以及禽畜粪便和工业废水的不合理排放，使得农田土壤质量急剧下降，土传病害日益严重，极大地影响了农作物品质和产量。而以植物促生菌（PGPB）为主的微生物菌剂、菌肥，逐渐在减肥增效和病害防控上发挥着重要作用。PGPB 是指在一定条件下能够促进植物生长的自由生活在土壤、根际、根表、叶际的细菌[1]，其来源主要有土壤、植物根际、根表以及叶际等生境。目前，有关根际PGPB 的研究较多，而对叶际PGPB 的研究相对较少，且在植物内部也存在内生PGPB。前人已经分离出的PGPB 种类主要有芽孢杆菌属、假单胞菌属、类芽孢杆菌属、固氮螺菌属、固氮菌属、节杆菌属、弗兰克氏菌属和根瘤菌属等[2]。PGPB 在农作物上的应用主要集中在植物促生和病害防治2 个方面。

1 PGPB 在农作物促生上的应用

1.1 PGPB 的促生机理

PGPB 之所以能够促进农作物生长，是因为它们具有固氮、溶磷、解钾、产铁载体以及分泌植物激素等功能[3]。

1.1.1 固氮 大气中的氮素虽然含量很高，但是能被植物利用的很少，而固氮微生物能够通过固氮酶的作用将氮气转化成氨，为植物提供可利用的氮源。因此，在缺乏氮素的土壤环境中，PGPB 通过固氮作用能够极大地促进植物生长。常见的固氮菌有根瘤菌属、芽孢杆菌属、假单胞菌属、肠杆菌属、克雷伯氏菌属等，其大部分是从植物根际土壤中分离筛选出来的。靳海洋等[4]从固氮能力较高的紫色土发育水稻土中分离到1 株具有较强固氮和促生潜力的褐球固氮菌（Azotobacter chroococcum），对水稻和小麦幼苗根系生长均具有促进作用。魏志敏等[5]从山东泰安农田土壤中筛选到1 株固氮能力强的巨大芽孢杆菌（Bacillus megaterium），接种后能够显著提高土壤微生物的生物量碳和生物量氮含量。

1.1.2 溶磷 植物生长过程中吸收利用的磷元素通常是以H2PO4-和HPO42-形式存在，而土壤中的磷几乎全都是以不可溶形式存在的，植物难以吸收利用。具有解磷功能的PGPB 可以通过各种机制，提供给植物可利用的磷元素[6]。溶磷细菌一方面可以通过释放葡萄糖酸等有机酸来溶解难溶性的磷酸化合物，促进植物对磷的吸收[7]；另一方面，还可以通过提高BNF 效率帮助植物同化氮素，进而促进植物生长[8]。胡倡等[9]从大豆根际和根瘤中分离获得2 株具有较高解磷能力的细菌（巨大芽孢杆菌属、肠杆菌属），均能够产生IAA，且对紫云英和大豆生长以及地上部鲜质量提高具有促进作用。武志海等[10]利用从大豆根际土壤中分离得到的假单胞菌属和肠杆菌属的菌液施入到大豆土壤中，促进了黑土土壤中溶磷菌、自身固氮菌、氨化细菌和硝化细菌数量的增加，改善了土壤磷酸酶、脲酶和蔗糖酶的活性，使土壤营养水平趋于合理。

1.1.3 解钾 土壤中的钾大部分是以矿物结构形式存在的，而PGPB 能够分泌乙酸、草酸等有机酸，其中羧基和羟基能够与金属离子结合，破坏晶体结构，加速矿石分解，从而释放钾离子，供植物吸收利用[11]。陈腊等[12]从我国东北黑土区玉米根际土壤中筛选出3株高效解钾菌，能够增加玉米拔节期、吐丝期的株高、地上部生物量、叶面积指数和叶绿素含量，且芽孢杆菌属菌株还能够显著提高玉米产量。宋聪等[13]从山地土壤中分离筛选出1 株高效解钾菌草木樨中华根瘤菌（Sinorhizobium meliloti），对黄瓜种子和幼苗均具有显著的促生效果，且明显提高黄瓜品质和产量。

1.1.4 产铁载体 铁为植物生长的重要营养元素，其存在形式主要受外界环境的影响。Fe3+易形成难溶性化合物，植物难以利用。部分PGPB 能够分泌低分子量的螯合剂，被称为铁载体，它们能够结合Fe3+还原成可被植物吸收利用的Fe2+[14]。雷平等[15]从辣椒根系上分离到1 株可在铬天青（CAS）平板上产生较大噬铁圈的内生假单胞菌属，能够产IAA、溶解有机磷，用其菌悬液浸根和浇灌处理辣椒后，辣椒的结果数、产量、株高、展幅等均较对照显著增加。

1.1.5 分泌植物激素 PGPB 可以分泌植物激素来促进植物生长，包括生长素（IAA）、细胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA）和乙烯等。PGPB 产生的挥发性有机化合物（volatile organic compounds，VOCs）是一类能促进植物生长的重要调控物质，为菌株促生的一种特异性机制[16]。曾庆飞等[17]从大豆根际土壤中分离出4 株具有较强分泌IAA 和有机酸能力的溶磷菌，将其与根瘤菌复合后能够不同程度地促进大豆生长。

1.2 PGPB 的促生作用

PGPB 在农作物上的促生作用主要表现在促进种子萌发和植株生长，以及提高农作物产量等方面。

1.2.1 促进种子萌发 PGPB 能够促进作物种子萌发。一般用发酵液或菌悬液浸泡处理种子，能够提高种子发芽率，促进萌发苗根系伸长和生物量增加。杨亚茹等[18]用植物内生菌荧光假单胞菌发酵液处理油菜和小麦萌发期种子，可显著促进油菜萌发苗根、茎、叶的生长以及小麦萌发苗根系的伸长；用菌悬液处理萌发后的小麦幼苗，可显著促进其根系伸长，但整体促生效果相对较弱。除用单一菌浸种外，贺国强等[19]用固氮芽孢杆菌、固氮巨大芽孢杆菌、解磷假单胞菌和巴西固氮菌复配的混合菌剂进行小麦浸种，能够提高小麦种子发芽率、芽长、根长、单株生物量（干重、鲜重）和发芽指数等。欧阳桂炉等[20]利用从太子参根际分离的具有抗根腐病、解钾、固氮、溶磷功能的菌株进行复配，对玉米种子进行浸种处理后能够明显增加玉米幼苗干重和根干重，并且促进幼苗生长。

1.2.2 促进植株生长 PGPB 不仅能够促进种子萌发和幼苗生长，还能够改善根系形态结构，提高根系活力，进而促进植株生长。戚秀秀等[21]将解淀粉芽孢杆菌LY11 应用于育苗基质中，能够显著增加水稻地上部生物量、壮苗指数、根体积和总根长，并且改善根系形态结构，提高根系活力；且还能够显著促进水稻幼苗对氮、磷、钾养分的吸收，提高谷氨酰胺合成酶和蔗糖磷酸合成酶的活性。单独促生菌处理能够改善植物生长状态，且几种促生菌组合或者将促生菌与改良剂配合使用也能够促进植株生长。舒健虹等[22]将4 株根瘤菌组合后，对提高大豆幼苗地上部干重、茎粗、全氮含量和钙含量等均有不同程度的促进作用。Azhar Hussain 等[23]研究表明，将有机改良剂与根际促生菌配合使用，可以改善土壤生物属性，从而有利于玉米生长，提高子粒产量。

1.2.3 提高作物产量 PGPB 在提高作物产量方面也具有显著成效。崔伟国等[24]从马铃薯根际土壤和叶片中分离出能够分泌IAA 且产ACC 脱氨酶的Pantoeasp.MLS-34-25 菌株，可使马铃薯增产49.15%。将PGPB 与有机物等复合使用后，增产效果更加显著。Zehra Ekin 等[25]用腐殖酸与促生菌联合处理种薯后，总产量增加约140%。叶喜文等[26]将根际促生菌与有机质、无机营养元素复合而成的新型环保生物肥料应用于水稻田间生产，能够显著提高水稻株高、穗长和单位面积穗数，与单施化肥和不施肥相比，增产幅度分别达到26.0%和53.9%。除此之外，PGPB 在农作物减肥增效上也表现出良好效果。陈腊等[27]在减施50%氮肥条件下单独接种鞘氨醇单胞菌和根瘤菌，能够增加玉米株高、地上部干重以及叶绿素含量，显著提高玉米产量。荣良燕等[28]利用筛选的5 株促生效果较好的优良菌株研制成复合接种剂，代替20%～30%的化肥，能够增加玉米株高、生物量和穗粒数等，其中接种剂与80%化肥组合施用处理能够使玉米增产9.86%，直接经济效益达2 851.5 元/hm2。李永斌等[29]在减施尿素10%条件下，分别用类芽胞杆菌S6、1-18 和枯草芽胞杆菌56 加稻壳粉制成菌剂，随底肥人工撒施后翻地播种，可使小麦产量分别提高6.9%、8.8%和10.4%（P＜0.05）。

2 PGPB 在农作物病害防治上的应用

PGPB 在农作物病害防治上的应用，主要表现在PGPB 能够帮助植物抵御生物胁迫和非生物胁迫：PGPB可以通过与病原菌的拮抗作用或者产生挥发性物质来提高农作物对病虫害的抗性[25]，帮助植物抵御生物胁迫；PGPB 可以诱导植物产生系统抗病性，从而提高农作物对干旱、盐害以及重金属等非生物胁迫的抗性[30]。

2.1 PGPB 在农作物抵御生物胁迫上的应用

PGPB 主要是通过与病原菌的拮抗作用来帮助农作物抵御生物胁迫。绝大多数抗病菌株为芽孢杆菌属，如枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）、巨大芽孢杆菌（Bacillus megatherium）、解淀粉芽胞杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）和贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensis）等，不仅可以很好地防治多种农作物病害，还可以促进农作物生长，提高产量。赵龙飞等[31]从大豆根瘤中分离出的芽孢杆菌属对大豆轮纹病原菌抑制率高达67.9%，同时促进幼苗株高增加26.23%。徐进等[32]将枯草芽孢杆菌制成的粉剂施用于病地上，对马铃薯青枯病防效高达60.9%～89.7%；而施用在无病地上，可使马铃薯增产17.3%～61.2%。曹晶晶等[33]用解淀粉芽孢杆菌对小麦进行灌根处理，当浓度为2 000 mg/L 时，对小麦黄花叶病的预防和治疗效果分别达到84.55%和62.68%，同时提高麦苗地上部鲜质量52.76%。荆瑞勇等[34]从盐碱地大豆根系中分离出的具有分泌IAA 能力的解淀粉芽孢杆菌，不仅具有耐碱性（pH 值11）和耐盐性（10% NaCl），且对玉米新月弯孢菌、大豆菌核病菌、稻瘟病菌和禾谷镰刀菌具有较强的拮抗作用。

2.2 PGPB 在农作物抵御非生物胁迫上的应用

干旱胁迫严重影响作物正常生长、发育和繁殖等生命活动。Chandra D 等[35]将PGPB 混合接种小麦，能够有效促进小麦植株生长，显著提高叶片养分含量，尤其是在水分胁迫条件下小麦抗氧化能力明显提高。Kasim W A 等[36]用PGPB（解淀粉芽孢杆菌5113、巴西固氮螺菌NO40）处理小麦，可显著降低干旱胁迫对小麦的不良影响，减弱转录水平以维持体内稳态平衡。另外，接种内生枯草芽孢杆菌的小麦幼苗，其耐旱性提高，幼苗的脂质过氧化、脯氨酸含量和电解质透出率均降低[37]。

盐胁迫下PGPB 能够参与调控植物体内相关基因的表达，进而增强植物对盐环境的适应性[38]。Daniel Rojas-Tapias 等[39]将耐盐菌株接种于生长在2.93 和5.85 盐度土壤的玉米根上，可改善玉米Na+的排出和K+的吸收，缓解盐胁迫对玉米的不利影响。Tahir M等[40]将芽孢杆菌属细菌接种到盐环境生长的马铃薯上，能显著增加马铃薯的生物量、单株块茎数量、块茎重量以及块茎的Ca 含量；同时，还能够调节马铃薯对Na+和K+的吸收，增强马铃薯对盐胁迫的适应能力。PGPB 在提高作物抗盐能力的同时，在一定程度上还能提高盐胁迫下作物的叶绿素和总酚等含量。梁烨等[41]将含ACC 脱氨酶的根际细菌V. paradoxus5C-2 接种于中黄13 上，在NaCl 浓度40 mmol/L、pH 值9.04 条件下，可明显提高大豆侧根总长度、叶绿素含量以及最大光合潜能，缓解碱性盐对大豆的胁迫效应。Prittesh Patel 等[42]用筛选出来的耐盐菌株接种水稻后，可有效促进盐胁迫下水稻的生长，且能够明显提高总叶绿素、脯氨酸和总酚等的含量。

重金属能够影响植物酶活性以及养分膜运输，引起植物生理代谢功能紊乱，使植物生长发育受阻甚至死亡。耐重金属PGPB 能够提高植物抗性，改善其生长状况。Faisal Islam 等[43]将耐铬（Cr）PGPB 与水杨酸（SA）组合接种后改善了Cr 毒性下的植物性能，通过提高酶促和非酶促抗氧化剂的活性降低了氧化应激，从而使暴露于Cr 污染的玉米植株中碳水化合物代谢得以改善。Yu X 等[44]在镉（Cd）含量20～80 mg/kg的土壤中用能够分泌IAA 且对Cd 有耐受性的菌株接种大豆，大豆根长、芽长和生物量均有所增加，且接种的大豆根部Cd 浓度低于未接种的大豆，降低了大豆根对土壤Cd 的生物利用度。在重金属砷（As）胁迫下，Armendariz AL 等[45]利 用Bradyrhizobium japonicumE109 和Azospirillum brasilenseAz39 双接种大豆，能够增加大豆根瘤数量和氮含量，减少As 向地上部的转移，从而提高大豆抗As 的稳定性。伯克氏菌在低浓度的Cd 胁迫下，能够提高水稻种子萌发的活力指数，促进初生幼苗生根，提高其耐Cd 的能力[46]。

3 结语与展望

农业生产中，植物病虫害以及生长环境都会对农作物的生长发育和产量造成严重影响。而PGPB 能够通过代谢活动分泌营养物质来促进农作物生长，且能够通过拮抗作用、诱导植物抗性系统等机制帮助农作物抵御病虫侵害和非生物胁迫。提高农作物产量是我们永恒的目标，在持续推进化肥农药减量增效的情况下，PGPB 将会越来越多地应用于农作物生产中，这对推进农业绿色可持续发展具有重要意义。

目前PGPB 种类虽多，但筛选优良高效的菌种仍是应用的关键。尽管一些PGPB 无论是单独接种还是混合接种均表现出良好效果，但其应用的稳定性和时效性还有待于进一步研究。PGPB 来源比较广泛，其生存环境较为复杂，人工筛选后能否顺利定殖于植物根系仍是PGPB 研究的重要内容。此外，随着绿色农业的发展，高活性的菌种保藏以及微生物菌肥菌剂的研发仍是现阶段研究的热点，而PGPB 与农作物的互作机制、混合接种效果的优化等也将是未来研究的重要方向。