根际土壤磷素有效性的研究进展

吴小龙，龚 霞，曹 灯，郝 奇

（江西农业大学，江西 南昌 330045）

0 引言

磷作为植物生长发育不可缺少的大量营养元素之一，土壤磷的丰缺都将直接影响林木、农作物和其他经济作物的生产水平，同时生态系统的稳定平衡需要磷的参与。然而世界上大部分地区土壤处于缺磷状况，缺磷已经成为植物生长发育的重要限制因子之一［1－2］。土壤磷素有效性低并不是全磷的缺乏，而是植物可利用的有效磷不足，进而出现土壤“缺磷”现象。中国每年磷肥使用量占全球25%左右，而74%的耕地土壤缺磷，主要原因在于超过95%的磷在土壤中为难溶形态［3］。根系作为植物初始和连续获得土壤营养元素的场所，其与植物有效吸收利用土壤磷素密切相关［4］。根系不仅作为植物获取营养、水分和其他物质的主要器官，同时对植物地上部分的支撑起到重要作用，因而根系的形态结构及其分布范围都将影响植物的生长发育。根际作为植物与土壤两者之间相互作用较为密切的微域［4］，其环境状况会影响根系对营养物质的吸收及转化，同时根系的形态结构也会影响根际的空间分布状况。植物对土壤磷素的吸收取决于根系，根系对土壤磷素的吸收取决于根际土壤磷素的有效性。

本文以根际土壤磷素的有效性为主题，综述了土壤磷素的形态、分级、影响因素和研究现状，指出了根际土壤磷素研究中存在的不足，探讨了根际土壤磷素有效性在未来可能的研究方向，旨在为农林作物生产中磷肥的合理施用提供参考。

1 土壤磷素的形态

土壤磷素形态不仅是土壤磷（P）素释放进入水体环境的衡量指标之一，还是有效磷数量的决定性因子［5］。受人类活动、生物化学过程和当代生态环境变化的影响，土壤磷的形态存在多样性，同时各形态间的转换关系也变得极其复杂［6］。土壤磷的形态在种植不同植物的土壤间不同，不同植物在不同土壤磷形态环境下对磷有效性和磷形态的适应机制也不同［7］。现在普遍将土壤磷素形态分为无机态和有机态磷。

1.1 无机态磷

无机态磷占全磷含量的60%~80%，种类繁多，以吸附态磷、矿物质态磷及水溶性态磷为主。土壤中被土壤固相吸持的磷酸根离子简称为吸附态磷［7］。吸附态磷不易被植被等有效地吸收和利用，要经过解吸等一系列过程，这与土壤理化性质及周围环境密切相关。土壤吸附态磷主要是由于与水合铁、铝氧化物具有较强的亲和力而形成。矿物质态磷主要是含磷矿物质及化合物；常见的矿物质态磷主要有磷灰石（原生矿物）、磷铝石（次生含磷矿物）和粉红磷铁矿（次生含磷矿物），总体上，次生含磷矿物的有效性高于原生矿物［6］。水溶性态磷在土壤磷素中的有效性高于其他形态的磷，是植被生长发育过程中对磷素吸收利用的一个主要磷素形态；水溶性态磷含量为0.003~0.3000 mg/L，受土壤pH值、固相磷浓度及施肥方式的影响，主要以吸附态磷的释放和矿物质态磷的溶解作为补给［5，7］。吸附态磷以H2PO4-和HPO42-为主，而PO43-较少，表面饱和吸附、吸附点位、吸附类型和吸附结合能的大小决定磷酸根的释放量和释放难易程度［8－9］。

1.2 有机态磷

有机态磷多指含磷（P）的有机化合物，主要有含磷的植被凋落物、动植物分泌物、微生物分泌物，以及死亡生物等一系列含磷的环境生物和非生物。有机态磷占土壤总磷的比重在不同地区、不同种类土壤及不同植被土壤中存在差异性；有研究表明，在一些耕地土中有机磷占全磷的一半，20%~50%的草地、森林土壤的全磷是有机态磷［10］。有研究发现，森林和草地土壤中的有机磷含量随着有机质含量的增加而增加；同时也解释了有机质含量低是我国南方侵蚀性土壤中有机磷占全磷比例较小的主要原因之一［5］。有机态磷主要有微生物量磷、植被及微生物的含磷分泌物，如有机酸、核酸和磷蛋白等。有研究表明，肌醇磷酸盐在土壤有机磷中占比最高，约为有机磷总量的一半；含量最低的是磷糖；但土壤中各种有机磷的占比又受到所处生态环境的影响［5，11－14］。肌醇六磷酸能与土壤中Fe、Al、Ca和蛋白质形成含量较高的稳定化合物［6］。土壤有机磷的有效性要经过磷酸酶的矿化作用才可提高［5，15］。但也有研究表明，植物在生长发育过程中可以直接吸收利用少许的可溶性有机态磷［6－7］。

2 土壤磷素的分级

土壤磷素分级常用来研究不同处理土壤磷素分布受微生物活动的影响及磷素消耗水平，从而评价土壤磷素的有效水平和库的大小［16］。土壤磷素的分级是将化学组成相似或分解矿化能力相近的一类划为相同的组分［17］。土壤有机态磷和无机态磷在土壤中的构成和存在形式及其有效性等不同，进而土壤磷素的分级也有无机磷的分级和有机磷的分级划分。

2.1 无机磷的分级

土壤无机磷分级的研究开始于20世纪初。在20世纪中期，张守敬和Jackson首次提出了完整的土壤磷素分级测定方法，其主要是根据正磷酸盐被不同的阳离子结合而提出的；并将土壤无机磷分为Al-P（磷酸根离子与铝离子形成的磷酸铝盐）、Fe-P（磷酸根离子与铁离子形成的磷酸铁盐）、Ca-P（磷酸根离子与钙离子形成的磷酸钙盐）和O-P（避蓄态磷）［18］。现今众多学者们仍采用张守敬和Jackson的方法，但此方法多适用于中性和酸性土壤，忽略了有机磷的分级，依然存在着一定的问题和局限性［16，19］。张守敬和Jackson的方法分级粗糙，其所分级的土壤无机磷基本上代表形态比较稳定的磷素，不利于了解土壤磷素总的变化动态［20］；中性Al-P和Fe-P不能被NH4F很好地区分；此分级法对稳定态的矿物磷有用，不适用于区分亚稳定态的磷化合物，尤其对石灰性土壤无机磷的分级存在限制［5，16，21］。在20世纪末，石灰性土壤无机磷分级的适用体系被蒋柏藩和顾益初等提出，从而使得石灰性土壤中无机磷的全貌得到了客观的反映［22－23］；此体系的特点是按石灰性土壤中磷酸钙盐的溶解度和有效性分成磷酸二钙（Ca2-P）、磷酸八钙（Ca8-P）及磷灰石（Ca10-P）三级，同时在提取磷酸铁盐时改用了混合型浸提剂，不仅简化了分级操作，而且能较好地分离土壤中的Al-P、O-P和Fe-P［5，24］。

2.2 有机磷的分级

土壤有机磷的分级始于20世纪中期，比无机磷的分级晚30年。土壤有机磷初期的分级方式主要是有机磷的化学组成及其在浸提剂上溶解度的不同［6］。在20世纪70年代，较为完善的土壤有机磷分级体系由Bowman和Cole提出，使有机磷的分级得到了进一步的发展［25］；并将土壤有机磷分成高、中、低及中稳性磷［26］。在20世纪80年代，Hedley等提出了土壤磷素分级体系及其修正体系［28］；次年，Tiessen等提出了土壤磷素分级体系［29］；在20世纪末，Ivanoff提出了有机土的有机磷分级体系［30］；在21世纪初，Guppy等提出了改进的Hedley分级法［31］。Hedley分级法将土壤磷分为Resin-P、NaHCO3-P、微生物细胞磷、氢氧化钠溶性磷、超声P、HCl-P和残留磷七大类，除Resin-P和HCl-P两大类外，其他五大类都包括有机态和无机态两部分；Hedley分级法是现在普遍使用且较为合理的土壤分级方法［16］。Tiessen等对Hedley分级法中含量较低的微生物细胞磷和超声磷进行省去修正，将土壤磷素分为六大类［6］。Ivanoff等提出的有机磷分级体系将有机磷分为活性Po、中活性Po和非活性Po，同时对无机磷也进行了分级［26，30］。Guppy等对Hedley分级法进行了改进，将Hedley等的提取液要在25000×g转速下高速离心并过滤改用在900×g下离心30 min后直接倾析上清液，这不仅减少了耗材，同时避免了沉淀过早堵塞滤纸小孔而影响过滤速度，具有95%的P回收率。

在20世纪初，土壤磷素的分级经过了无机磷分级到有机磷分级，再到无机磷和有机磷的结合分级以及各种分级方法的改进。现在对土壤磷素的分级更加详细，操作方式也更加简单。然而，现在发展的土壤磷素分级方法均是通过采用选择性浸提剂来实现对土壤中不同形态的磷化合物的区分，所以，在对生物有效性各组分进行评价时，还需谨慎对待。

3 根际土壤磷素有效性的影响因素

根际是土壤-根系-微生物及其环境条件相互作用的场所，同时也是根系和土壤联系最密切的区域之一［32］。因此，土壤-根系-微生物形成的生态系统及其周边环境都会影响根际土壤磷素的有效性。

3.1 根系

根系是植物全部根的总称。根系由植物的种类、年龄及其所处环境条件等决定，而根系决定着根际的空间分布状况，根系是根际存在的原因，根际范围主要受根毛长度的影响。根系对根际土壤磷素有效性的影响主要表现在根系分泌物和根系的空间分布对其的影响。

3.1.1 根系分泌物 根系分泌物（root exudates，RE）指的是植物在生长发育过程中根被周围环境影响或自身作用释放的代谢产物或其他产物［33-34］。根据1967年Rovira和McDougall对小麦根分泌物的报道以及现在研究者们的分析总结，糖类、氨基酸、有机酸、核苷酸、酚类及酶类是根系分泌物的主要化合物［35－36］。根际分泌物中的有机酸在植物对难溶性磷的吸收利用中起主要作用。有机酸活化土壤磷的机制表现在以下5个方面：（1）有机酸和磷酸根对络合位点的竞争，从而减少土壤对磷酸根的吸附；（2）改变吸附剂表面的电荷；（3）酸溶解作用；（4）消除土壤磷吸附位点；（5）有机酸或有机阴离子与Fe、Al和Ca等金属离子间的络合反应［37－38］。陈凯等的研究表明，在磷亏缺下，肥田萝卜的有机酸总量、印度豇豆的酒石酸含量，以及油菜的苹果酸和柠檬酸含量增加了几十倍，此外荞麦、玉米和自羽豆的有机酸含量都有所增加［39］。诸多研究都表明了植被有机酸的分泌与其种类有着密切的关系。牛芳华等在研究邓恩桉幼苗的根系分泌物时，检测到有机酸的种类有草酸、苹果酸、甲酸、乙酸、柠檬酸和乳酸，并发现磷浓度对根系分泌有机酸的种类无影响，但磷浓度对有机酸含量有影响，主要表现在有机酸含量随着磷浓度的增加而存在减少的变化［40］。土壤有机磷只有经过磷酸酶的作用转化成无机磷后才能被植物根系吸收利用［41］。作物在缺磷时会诱导根系分泌酸性磷酸酶来增强磷的有效性，进而促进对磷的吸收［42］。根系受到环境或生理活动的影响后，会分泌大量的酶，如受到磷胁迫时会分泌酸性磷酸酶。多数试验研究证明，植物缺磷会产生碱性磷酸酶或酸性磷酸酶，这2种酶都是诱导酶，受植物体内的磷素水平制约。

3.1.2 根系的空间分布 植物根系在生长介质中的空间造型和分布与土壤磷的吸收效率密切相关，通过了解植物根系的空间造型和分布，可以提高植物对土壤磷的吸收利用效率［45］。磷在土壤中的移动性差，植物往往通过增加根密度和根长度来吸收利用这些移动性差的养分［46］。根系的空间分布可以根据土壤磷素的供应水平进行调节，从而缓解植被生长发育受到磷素的限制［47］。施磷能够增加施磷区域根长密度，促使根系的空间分布发生改变，有利于深层土壤根系的发育［48］，同时由此可以看出，根系的空间分布情况决定着根系对土壤磷素的吸收利用情况。有研究表明，较小磷富集区无法被根系接触，从而磷不能被根系吸收利用［49］。因此，根系接触到的土壤有效磷越多，接触到土壤体积越大，则越有利于根系对土壤磷的吸收［31－32，34，45］。

不同植物根际土壤磷素的有效性具有一定的差异性，因为根系的大小和生长方向不同，导致根系接触到的磷素和根系的分泌物及分泌量具有差异，进而影响到根际土壤磷素的有效性。要增加植物对土壤磷的吸收利用效率，需要对植物的根系分布构型和吸磷饱和量等进行全方位考虑。

3.2 土壤

土壤指的是由有机质、矿物质、水分、空气、微生物等组成的地球疏松表层；其与人类生活和动植物活动息息相关。根际土壤磷素的有效性实际上表达的就是根系周围特定微域内土壤磷的有效性，所以土壤磷素有效性同时决定根际土壤磷素的有效性，根际土壤磷素的有效性又反作用于土壤磷素的有效性，因此都受到土壤理化性质的影响，只是在受影响的程度上具有差异性。

3.2.1 土壤的物理性质 土壤磷素的溶解、吸附、解吸和移动过程都会直接受到土壤母质、质地、温度和湿度等土壤物理性质的影响［50］。土壤磷的有效性受到土壤母质的影响，不同类型土壤磷的含量和土壤pH值亦不相同［51］。不同母质土壤磷素有效性的差异主要由母质磷浓度不同引起［52－53］。如有研究表明，岩浆岩中含磷矿物的风化是含磷原生矿物的主要来源，基性岩的含磷量大于酸性岩［54］。土壤水分是土壤多数反应和转化的重要参与者；有研究表明，土壤水分含量与微生物活动在一定范围内呈正相关，关系着微生物对磷的转化［55-57］。同时有研究发现，土壤含水量增加会促使磷酸根离子扩散到根际土壤，进而提高根际土壤磷素的有效性［58］。土壤温度会影响微生物的活性，较低土壤温度会降低微生物的活性，进而导致土壤磷的有效性下降，如小麦和玉米在早春出现缺磷症状，而随着天气变暖，缺磷症状也消失［59］。

3.2.2 土壤化学性质 土壤中各个化学元素的化学形态和浓度被其化学性质所控制，进而影响土壤磷的有效性［50］。土壤磷素的存在形态和含量受到土壤酸度（pH值）的控制，从而使得土壤存在磷限制现象［60］。有研究表明，不同林龄马尾松可通过降低根际pH值对土壤难溶态磷进行活化，进而增加土壤磷素的有效性［61］。有研究发现，根际土壤磷素的有效性随pH值的变化而变化，当土壤pH值为中性时，土壤磷素的有效性达到最大值［62］。氮肥施用比例的不同会改变根际土壤pH值，其原因是氮肥比例的差异性导致阴阳离子吸收存在波动性，从而使得根际土壤pH值具有一定的变化［63］。有研究表明，在特定范围内，全氮与速效磷含量呈现正相关关系［62］。有研究表明，土壤有机质对土壤磷素的有效性具有正向作用，主要是由于土壤磷素的形态受到有机质的积极影响［60］。土壤磷素的有效性还受到土壤氧化还原电位的影响，主要表现在Fe和Mn离子的价态被土壤氧化还原，从而促进难溶性磷的释放，提高土壤磷的有效性［50］。

3.3 微生物

微生物作为土壤中的主要分解者，是土壤中营养元素的“源”和“库”，对土壤磷具有固定和矿化作用［60，64－65］。有研究发现，有机磷在培养基中随着微生物增加可以对有机磷进行迅速矿化［66］。微生物分泌的有机酸可与Ca-P、Al-P和Fe-P等螯合，促进难溶性磷转化成为可溶性磷；同时根系的生长发育亦受到微生物的影响，进而根系对营养物质的吸收范围和潜力亦受到影响［65，67］。如有机磷能够被极毛杆菌属的一些种类分解，含磷有机化合物能被大芽孢杆菌分解［68］。磷酸酶作为磷素的催化剂，具有提高根际土壤磷素有效性的作用。宋勇春等研究了VA（泡囊丛枝）菌根对玉米根际磷酸酶活性的影响，发现接种菌根真菌提高了根际土壤磷酸酶的活性［41］。在低磷土壤中，微生物可以通过分泌磷酸酶对有机物中的脂类物质进行催化，使得脂类物质与PO43-结合，进而能被微生物和植物吸收利用［69］。微生物量磷作为潜在的磷源，其具有转化快、易被吸收和含量高等特点；土壤中有20%~30%的有机磷被微生物所固定，因此，微生物可以作为一个重要的磷库，从而进一步增加根际土壤磷素的有效性［60］。

3.4 环境

环境在这里是指植被生存的空间以及直接或间接影响植被的生长发育的各种自然因素。影响土壤磷素有效性的因素不外乎是土壤含磷量和土壤磷转化量。有关研究表明，在陆地生态系统中土壤年龄、气候、母质、地形位置和生物群决定土壤磷的有效性，但这些驱动因素的相对重要性尚未得到评估［70］。有研究发现，海拔的差异会导致土壤氧化还原状况的差异，从而导致土壤磷的有效性不同［71－72］。刘爱琴等［73］的相关研究表明，土壤磷素含量与海拔呈正相关，与土层深度则表现为负相关。气候对土壤磷素有效性的影响主要表现在温度和降水2个方面。有研究表明：在降水丰富区，土壤水分含量高，会增加施入土壤磷肥有效态的比例［62，74］。如前所述的早春作物出现的低磷症状和不同季节土壤各形态磷含量的变化都与气候相关［62］。人类行为表现在人类对磷肥的施用以及为提高土壤磷素有效性而外加的各种条件，如种植方式的改变，对磷肥施用量的配比和对微生物的高效利用。

4 根际土壤磷素有效性的研究现状和展望

分析国内外对根际土壤磷素有效性的研究，对学术交流和实践中的应用具有重要意义。国内外学者近年来对根际土壤磷素有效性的相关研究集中在植被的不同、土壤的不同、施加外源物质和根构型等对根际土壤磷素有效性的影响方面。如李金辉等［75］采用Tiessen改进的Hedley土壤磷分级法，对不同种植年限紫穗槐根际的有效磷进行了分析，结果表明根际土壤的有效磷含量高于非根际土壤的。Elodie等［76］对硬质小麦和鹰嘴豆进行间作实验，发现间作能够提高根际土壤磷的有效性，并给出了谷物通过根际碱化可以提高间作豆科植物对磷的吸收和生长的机理。Li等［77］进行了甘蔗和大豆间作对根际微生物和根际氮磷等的影响试验，结果表明甘蔗和大豆间作能提高根际土壤磷素的有效性。Zahra等［78］采用工程纳米颗粒（TiO2和Fe3O4）来促进苜蓿根系分泌物的产生，进而增加了根际土壤磷的有效性。黄鹏飞等［3］对不同林龄的马尾松进行研究时发现马尾松的有机磷细菌的数量在不同林龄的马尾松根际上也各不相同，同时证实了Alexander［79］指出的植物的年龄可改变地下的根际区系，影响根际效应规模和特殊微生物。现在多数研究是针对农田的，而针对林地的研究较少；同时更多的研究并不是基于自然实地的研究，主要原因在于根际土壤的难定性和现阶段没有相关技术能准确地选择根际土壤；现有研究多是基于土壤-植物、植物-植物、植物-微生物和微生物-土壤之间互作对根际土壤磷素有效性的影响，较少涉及根际土壤磷素有效性的机理，且对土壤-植物-微生物系统的根际土壤磷素有效性的研究相对缺乏。现在人类和动物活动的多样性、气候变化的复杂性及各类新物质的出现都会对根际土壤磷素的有效性产生一定的影响，要保持农业、林业和生态的稳定可持续发展，应对土壤-植被-微生物-环境等进行系统性研究。同时根际土壤磷素有效性的关键在于植被对土壤磷素的利用效果和程度，今后应从遗传学方面结合磷素的空间分布状况等多角度地对植被进行研究分析。