切根施肥对羊草茎叶功能性状及羊草草原植物群落的影响

王 涵，孙世贤，王颖杰，许 丽，徐 升，郭振宁

(1.内蒙古农业大学 沙漠治理学院，内蒙古 呼和浩特 010018；2.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010020；3. 赤峰市森林草原保护发展中心，内蒙古 赤峰市 024000；4.河北省国营沽源牧场集团有限公司，河北 张家口 076576)

1 引言

羊草(Leymuschinensis)又称碱草，为多年生根茎型禾草，广泛分布于我国的松嫩平原、西辽河平原、内蒙古呼伦贝尔和锡林郭勒等地[1]，适口性好、抗逆性强、适应性广，营养繁殖能力优秀，放牧与刈割均佳，具有极高的生态价值和经济价值[2-5]。我国41%的草原分布在北方，而羊草草原是我国北方草原的重要组成部分[6]。近年来，长期超载放牧加上不利的气候因素影响使羊草草原的土壤发生板结性退化。同时，羊草自身强大的地下横走根系，会降低土壤通透性，不利于土壤有效肥力的发挥。具体表现为植被总体状况变差，羊草草原生态系统的自我调节能力和抵御环境变化的能力减弱，最终导致群落发生逆向演替，土壤板结、肥力减弱、盐碱化、沙化情况严重。

切根是针对根状茎型禾草的繁殖特性提出的草原改良方法，近年来广泛应用于羊草草原的恢复[7]。克隆植物的断裂具有功能意义，断裂参与植物生长、繁殖和进化等重要活动[8]。秦燕等对切根和不同N、P配比对退化羊草草原土壤理化性质、酶活性的影响进行研究，发现切根能提高土壤酶活性以促进退化羊草草原的养分转化[9]。大量研究表明，切根能有效改善羊草草原的植被状况及土壤理化性质[10～12]。施肥也是改良退化草原的重要措施，有研究表明：施肥能补充退化草原的土壤养分，促进植物生长，改善草地群落结构，在较短时间内实现增产[13]。白玉婷对内蒙古呼伦贝尔羊草割草地进行施肥控制实验，结合土壤养分和化学计量学的多个指标，揭示了N元素是植被恢复的主要限制因子[14]。目前，有关单独切根或单独施肥对羊草草原的改良研究较多，但切根和施肥两种措施共同作用以及切根和不同肥料组合对羊草草原改良效果的研究还较为缺乏。本文以张家口市塞北管理区羊草草原为研究对象，设计完全随机区组试验，设置对照、切根、切根+复合肥、切根+尿素、切根+磷酸二铵5种试验处理，对比切根和不同种类肥料对羊草草原的改良效果，以期揭示不同切根施肥改良措施对羊草个体及羊草草原植物群落的影响，阐明不同肥料种类对羊草草原的改良效果，为退化羊草草原生态修复提供理论依据和技术方法。

2 材料与方法

2.1 试验区概况

塞北管理区位于河北省张家口市坝上地区最北部(115°32′～115°59′E，41°42′～44°57′N)，海拔1400 m。全区地势平坦，气候属高寒大陆性季风气候。年均气温1.4 ℃，年最高气温33 ℃，无霜期100 d左右，日照时数2400 h。实验区草地植被类型为草甸草原，建群种为羊草(Leymuschinensis)，伴生种有大针茅(Stipagrandis)、披碱草(Elymusdahuricus)、黄囊苔草(Carexkorshinskyi)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、黄花蒿(Artemisiaannua)、裂叶蒿(Artemisiatanacetifolia)、斜茎黄芪(Astragaluslaxmannii)等。

2.2 试验设计

试验设有5个处理，3次重复，共15个小区，小区面积为10 m×30 m，小区之间设置1 m宽缓冲带，采用随机区组设计(图1)。2021年4月初草原返青期前，利用9YCQSB-3.0型退化草地切根施肥补播机对试验区进行切根、施肥处理。切根深度15 cm，切沟间距30 cm，平行于小区长线行状切根，肥料直接由机器均匀施入切沟内。本试验选用的肥料均为市场普遍销售的肥料，种类及规格为：复合肥(N-P-K，15-15-15)、尿素(N-P-K，46-0-0)、磷酸二铵(N-P-K，18-46-0)。根据当地土壤背景值调查，确定施肥量(表1)。

图1 试验设计

表1 试验处理

2.3 研究方法

2.3.1 试验方法

分别于2021年7月中旬、8月中旬和9月中旬对试验样地进行样方调查。从每个试验小区内随机选取3个规格为1 m×1 m的样方(避开试验小区边界)，对样方内植物进行分种统计，采用直尺法测量所有植株的自然高度，目视估测法估算植被盖度，后将样方内所有植物的地上部分齐地面剪下，分种装入编号信封，置于恒温65 ℃烘箱中烘干48 h后称重。于2021年8月中旬，在每个小区内均匀选取20株羊草，测量茎叶功能性状，指标包括：植株高度(cm)、叶片数量(片)、叶片长度(cm)、叶片宽度(mm)、茎叶夹角(°)和茎粗(mm)。

2.3.2 植物功能群划分

根据生活型将功能群分为4类[15]：多年生禾草(PB)；灌木、半灌木、小半灌木(SH)；多年生杂类草(FB)；一、二年生草本植物(AB)。

2.4 数据处理

采用Excel 2019进行数据整理和表格制作，实验数据以平均值±标准误差表示，利用Origin 2017进行绘图，通过SPSS 22对整理后数据进行单因素方差(one-way ANOVA)分析，通过LSD和Duncan氏多重比较检验不同处理间的差异显著性，显著性水平为0.05。

3 结果与分析

3.1 切根施肥对羊草茎叶功能性状的影响

不同处理对羊草茎叶功能性状的影响如图2所示。植株高度方面，T3、T4显著高于CK(P<0.05)，T1、T2与CK无显著性差异。叶片数量方面，T1、T2显著高于CK(P<0.05)，T3、T4与CK无显著性差异。叶片长度上，T3显著高于CK(P<0.05)，T1、T2、T4均与CK无显著性差异。叶片宽度上，T4显著高于CK(P<0.05)，T1、T2、T3均与CK无显著性差异。不同处理的羊草茎叶夹角均无显著性差异。茎粗方面，T4显著高于CK(P<0.05)，T1、T2、T3均与CK无显著性差异。

注：不同小写字母表示不同处理之间差异显著(P<0.05)，下同

3.2 切根施肥对主要植物种群特征的影响

由表2可知：切根+复合肥、切根+尿素、切根+磷酸二铵均能使羊草种群高度显著增加，而单独切根对羊草种群高度的影响不明显。7～9月份，T2、T3、T4的羊草种群高度均显著高于CK(P<0.05)，T1与CK无显著性差异。7月份，T1、T2、T3、T4中，黄囊苔草、紫花苜蓿、裂叶蒿、大针茅4种植物的种群高度与CK均无显著性差异；T2的黄花蒿种群高度显著高于CK(P<0.05)，T1、T3、T4均与CK无显著性差异。8月份，T4的黄囊苔草种群高度显著低于CK(P<0.05)，T1、T2、T3均与CK无显著性差异；T1、T2、T3、T4中，紫花苜蓿、裂叶蒿的种群高度与CK均无显著性差异；T1、T2、T3的披碱草种群高度均与CK无显著性差异；T3的大针茅种群高度显著高于CK(P<0.05)，T1、T2、T4均与CK无显著性差异。9月份，T4的黄囊苔草种群高度显著高于CK(P<0.05)，T1、T2、T3均与CK无显著性差异；T1的紫花苜蓿种群高度显著高于CK(P<0.05)，T2、T3、T4均与CK无显著性差异；T1、T2、T3、T4中，裂叶蒿、大针茅的种群高度均与CK无显著性差异；T4的黄花蒿种群高度显著高于CK(P<0.05)，T1、T2、T3均与CK无显著性差异。

表2 不同处理对主要植物种群高度的影响 cm

由表3可知：切根、切根+复合肥、切根+尿素、切根+磷酸二铵均能在不同程度上提高羊草种群的地上生物量，在效果上3种切根+施肥处理均优于单独切根。其中，切根+尿素处理的羊草种群地上生物量在7、8、9月份均显著高于CK(P<0.05)，相比CK分别提高166.25%、162.16%和94.88%。7月份，T3、T4的羊草种群地上生物量显著高于CK(P<0.05)，T1、T2与CK无显著性差异；T1、T2、T3、T4的黄囊苔草地上生物量均显著低于CK(P<0.05)；T1、T2、T3、T4中，紫花苜蓿、裂叶蒿、黄花蒿的种群地上生物量均与CK无显著性差异；T3的大针茅种群地上生物量显著高于CK(P<0.05)，T2、T4与CK无显著性差异。8月份，T3的羊草种群地上生物量显著高于CK(P<0.05)，T1、T2、T4均与CK无显著性差异；T1、T2、T3、T4中，黄囊苔草、紫花苜蓿、裂叶蒿、披碱草4种植物的种群地上生物量均与CK无显著性差异；T1的大针茅种群地上生物量显著高于CK(P<0.05)，T2、T3、T4均与CK无显著性差异。9月份，T3的羊草种群地上生物量显著高于CK(P<0.05)，T1、T2、T4均与CK无显著性差异；T1、T2、T3、T4中，黄囊苔草、紫花苜蓿、裂叶蒿、黄花蒿、大针茅5种植物的种群地上生物量均与CK之间无显著性差异。

表3 不同处理对主要植物种群地上生物量的影响 g/m2

3.3 切根施肥对群落植被盖度的影响

由图3可知，切根+复合肥、切根+尿素、切根+磷酸二铵均能在不同程度上增加群落植被盖度，而单独切根对群落植被盖度的影响不明显。7～9月份，T1与CK在群落植被盖度上均无显著性差异。8、9月份T2、T3、T4的群落植被盖度均显著高于CK(P<0.05)；9月份T3、T4的群落植被盖度显著高于CK(P<0.05)，T2与CK在群落植被盖度方面无显著性差异。整体来看，3种切根+施肥对群落植被盖度的改良效果表现为切根+尿素>切根+磷酸二铵>切根+复合肥。

图3 群落植被盖度动态

3.4 切根施肥对植物功能群和群落地上生物量的影响

不同处理对植物功能群和群落地上生物量的影响如表4所示。从植物功能群方面来看：7月份，T3、T4多年生禾草地上生物量显著高于CK(P<0.05)，T2、T3与CK无显著性差异；T1、T2、T3、T4的灌木、半灌木地上生物量均显著低于CK(P<0.05)。8月份，T3多年生禾草地上生物量显著高于CK(P<0.05)，T1、T2、T4均与CK无显著性差异；T4灌木、半灌木地上生物量显著高于CK(P<0.05)，T3、T1与CK无显著性差异。7、8月份，多年生杂类草，一、二年生草本的地上生物量在各处理之间均无显著性差异。9月份，T4的多年生杂类草地上生物量显著高于CK(P<0.05)，T1、T2、T3均与CK无显著性差异；多年生禾草，多年生杂类草，一、二年生杂类草三种功能群的地上生物量在不同处理之间均无显著性差异。

表4 不同处理对功能群及群落地上生物量的影响 g/m2

从群落整体来看：7、8月份，T3、T4的群落地上生物量均显著高于CK(P<0.05)、T1、T2与CK无显著性差异。9月份，不同处理的群落地上生物量均无显著性差异。7～9月份，不同处理中群落地上生物量之间的关系均表现为T3>T4>T2>T1>CK。7～9月份，切根+尿素处理的群落地上生物量相比CK分别提高102.38%、95.72%、64.73%。

3.5 切根施肥对群落植物种数量的影响

群落植物种数量方面，7～9月份，T1、T2、T3、T4均与CK无显著性差异(表5)。切根、切根+复合肥、切根+尿素、切根+磷酸二铵4种处理均未使群落植物种数量发生显著变化。

表5 不同处理对群落植物种数量的影响

4 讨论

4.1 切根施肥对羊草茎叶功能性状的影响

植物功能性状是指植物体具有的与其定植、存活、生长和死亡紧密相关的一系列核心植物属性[16]。自然环境中，植物会通过改变其功能性状来适应环境变化[17]。本实验研究发现，切根并不能改良羊草的全部功能性状，如羊草的植株高度、叶片长度和茎叶夹角在切根后略低于对照。“生物量分配假说”可以给予这种现象合理的解释，即植物对某一器官生物量分配的增加，必然会以另一器官生物量分配的减少为代价[18]。此外，还可能与羊草在环境发生变化时对功能性状的权衡有关。权衡关系，普遍存在于物种的各功能性状之间，是指经过自然筛选后形成的性状组合，也称“生态策略(ecological strategy)”，能最大限度提高物种的竞争力，使物种处于最适合的生态位[16]。切根在地表留下的缝隙，需经过一段时间后才能逐渐消失，虽然适当的缝隙能在一定程度上增加土壤透气性，改良土壤的物理结构，但由于本实验切根时间较早，羊草返青期前，当地低温和大风的天气仍会加速土壤表层水分和养分流失，不利于植物的生长。有研究表明，切根后羊草会通过改变地上部分功能性状来适应地下部分对资源的需求，将资源分配偏重于根系的生长，以此增加根茎和子株数量，达到扩繁的目的[19]。这可能就是羊草在干旱环境胁迫下对茎叶功能性状做出权衡的结果。本实验研究结果还表明，切根+施肥处理后，羊草的叶片长度、宽度和植株高度均大于单独切根和对照。其原因可能是，施肥能快速补充土壤养分，弥补了因切根而流失的土壤养分[13]。在土壤养分得到满足后，物种间的竞争会由对地下养分的竞争转向对地上光资源的竞争[20]。从生态学角度来看，植物地上部分的生长可归纳为水平生长和垂直生长两方面。通常来讲，形态越高大的个体，获取光资源的能力就越强。植株高度增加能使植物在光资源竞争中占据有利的垂直位置；增加叶片面积则可以提高植物的光合效率[21]。

4.2 切根施肥对羊草草原植物群落的影响

刘琼等[22]通过研究切根与肥力调控对退化羊草草甸草原植被的改良效果，发现切根+施肥能显著提高羊草草原的群落盖度和群落生物量。张楚等[23]以呼伦贝尔羊草草甸草原打草场为研究对象，探究切根与施有机肥对羊草草甸草原打草场地上生物量与土壤养分的影响，结果表明切根+不同程度施有机肥能显著提高羊草草原中羊草和群落整体地上生物量。奇立敏[24]对锡林郭勒典型草原中度退化羊草草地进行切根+不同浓度氮素添加实验，结果表明条形切根配合氮素添加能显著提高羊草种群高度、羊草种群地上生物量和群落地上生物量。研究结果表明，切根+复合肥、切根+尿素、切根+磷酸二铵3种处理的群落植被盖度和地上生物量均明显高于对照。功能群方面，多年生禾草在切根+施肥处理下表现出与羊草种群相同的增长趋势，而切根+施肥对灌木、半灌木，多年生杂类草和一、二年生草本的影响并不显著。群落植被盖度、功能群和群落地上生物量综合表现为切根+尿素>切根+磷酸二铵>切根+复合肥>切根，结合本研究所用3种肥料中N、P、K元素含量的关系，可以得出，羊草草原的土壤中P、K元素相对平衡，N元素是植物生长的主要限制因子[14]。3种元素对羊草草原植物生长的影响效果依次为N>P>K。在本研究中，切根和施肥没有使群落植物种数量发生显著变化，这与刘琼等[22]的研究结果一致。分析其原因可能是，切根和施肥改良土壤理化性质，加上当地充沛的雨水，为植物生长提供了良好的环境条件，在一定程度上缓解了群落内植物的种间竞争。

5 结论

(1)切根+复合肥、切根+尿素、切根+磷酸二铵均能在不同程度上改良羊草植株的茎叶功能性状。

(2)切根+尿素处理的群落地上生物量连续3个月最高，分别为362.04 g/m2、627.12 g/m2、359.96 g/m2，与同期对照相比分别提高101.26%、95.72%和64.73%。

(3)对羊草草原的综合改良效果表现为切根+尿素>切根+磷酸二铵>切根+复合肥>切根。