过 聪, 袁 斌, 陈 锋, 吕 博, 孟庆忠, 向发云
(1.湖北省农业科学院经济作物研究所,湖北武汉430064;2.湖北省农业科学院植保土肥研究所/农业农村部华中作物有害生物综合治理重点实验室/农作物重大病虫草害防控湖北省重点实验室,湖北武汉430064)
非洲菊(Gerberajamesonii)鲜切花位居世界五大鲜切花之列,在全世界栽培广泛,中国云南、福建、山东、湖北等10多个省(市)均有规模化种植。从国外引进非洲菊新品种和新种源门槛较高,尽管近年来国内新品种蓄势待发,目前国内流行的非洲菊品种仍以老品种为主[1-2]。随着农业产业结构调整,越来越多的省(市)将非洲菊种植产业定义为农业增效和农民增收的有效途径。掌握非洲菊的生长特性,选择合适的品种进行因地制宜的栽培管理,可以给当地带来良好的经济与社会效益。
非洲菊原产非洲、亚洲和南美洲热带地区,是一种多年生宿根草本植物[3]。非洲菊叶基生,成莲座状,头状花序,单生,花序梗长为25~60 cm,根据舌状花轮数可以将其分为单瓣、半重瓣和重瓣[4-5]。非洲菊适宜生长在日温20~25 ℃,夜温14~16 ℃的环境下,作为鲜切花种植时通常以设施栽培为主,周年产花[6]。国内非洲菊鲜切花产业发展迅速,已经相继颁布非洲菊切花种苗质量等级、非洲菊切花等级规格、非洲菊鲜切花拍卖产品质量等级等一系列行业标准。云南、浙江、福建等地区也已发布当地非洲菊栽培相关的地方标准,对非洲菊鲜切花生产有比较全面的指导[7-9]。2003年非洲菊成功进入原农业部第5批植物新品种保护名录,2013年非洲菊新品种测试指南颁布,这些工作为中国非洲菊育种实现了保驾护航[4,10]。非洲菊鲜切花在中国发展至今已经出现过上百个品种,仅三明市非洲菊种质资源库就保存有113个品种[11]。市场上主栽非洲菊品种花心以深色为主,花色以红色、黄色、橙色、粉色、紫色、白色六大色系为主[12-13]。经过筛选,个别品种或能成为适合当地栽培和育种的优选品种[14-21],有表现优秀的品种也可以通过杂交和倍性育种获得优良后代[6,22-24],近年来还出现了不少新奇特的国产和进口新优品种[25-26]。有关非洲菊组织培养与基因工程的研究也层出不穷[27-34]。据统计,仅1994~2010年中国有关非洲菊研究的论文就达551篇。国内大部分研究主要集中在非洲菊的栽培技术、组培快繁和保鲜领域,而对非洲菊品种性状以及育种相关的研究占比仅7.21%,非洲菊品种性状以及育种是非洲菊研究的薄弱环节,有待进一步加强[35]。
中国市场上非洲菊品种更新换代缓慢,市场对老旧品种依赖性强、需求量大。近年来良好的政策激发了越来越多农户栽培非洲菊鲜切花的热情。由于缺乏系统科学的品种筛选和对品种的正确认识,部分品种生长表现不佳,加上种苗经过多代繁殖,频繁出现产花量减少、花朵畸形、易染病虫害、连作障碍严重等栽培问题,导致其产品在鲜切花市场竞争力低下,严重影响了国内非洲菊鲜切花的销售,制约了非洲菊鲜切花产业的提档升级。如何选择好的市场品种,实现品种高质量种植,从而带来非洲菊周年生产高效益,是当前解决非洲菊本地栽培的关键。本研究基于目前市场主流的12个非洲菊品种,选取14个主要的营养生长和观赏性状指标进行统计分析,并以花梗长度与产花量为重要指标,将国内6个地区的研究数据进行比较,以期找到非洲菊栽培的地区差异,为非洲菊的生产提供科学依据。
12个非洲菊品种(表1)均为市场常见品种,在湖北省农业科学院经济作物研究所花卉资源圃的塑料大棚内栽培满1年。各品种均用数字代号标记。非洲菊种植床高35.0 cm,宽1.5 m,种植株行距为30 cm×35 cm。试验时间为2018年4月至10月,于盛花期观察记录不同品种观赏性状。春季大棚内温度保持在昼温18~28 ℃,夜温12~16 ℃,湿度70%~80%,栽培管理措施与非洲菊常规生产基本相同。
表1 非洲菊试验品种
根据《热带观赏植物种质资源描述规范 非洲菊》(NY/T 2034-2011)中的规定描述非洲菊各品种特征性状。选择在主要产花季节(6月)详细观察、并记录各品种成熟植株主要营养生长性状。观测指标包括株高、冠幅、成熟叶叶长、成熟叶叶宽、成熟叶叶柄长及叶柄占比,其中,叶柄占比(%)=成熟叶叶柄长/成熟叶叶长×100%。
选取盛花期完全展开的完整的最大花序观测花器官性状。观测性状包括花色、花梗长、花梗粗和6个半重瓣品种的花序小花性状(花序直径、外轮长舌状花长和宽、内轮短舌状花长、筒状花长和总苞高度)。按《热带观赏植物种质资源描述规范 非洲菊》(NY/T 2034-2011)要求,测量指标均以厘米(cm)为单位,除长舌状花宽精确到0.01 cm外,其他指标均精确到0.1 cm。各数量性状指标每个品种调查3株,每个性状测量3次重复,取平均值。栽培的非洲菊品种于6月进入盛花期后,于9-10月对其产花量进行统计,每品种选取3株,统计产花总量后取单株平均值,并换算成单株年产花量。
运用Excel 2007和IBM SPSS Statistics完成不同非洲菊品种各个性状的统计分析和比较,数据以平均数±标准差表示。利用IBM SPSS Statistics进行正态性分布与方差分析,对于方差小的数据使用Least significance difference法(LSD法)进行多重比较,方差大的样本使用Tamhane’s T2方法进行多重比较,使用大写字母标注统计学极显著差异(P<0.01),使用小写字母标注统计学显著差异(P<0.05)。
搜索2000年以来国内不同地区已报道的设施栽培下非洲菊的开花性状和产花量性状数据,比较不同地区引种差异与品种生长差异,最终选取花梗长和产花量数据为主要指标进行地区生产数据分析。为便于比较,文献中出现的产花量数据均按记录时限转化成单株年产花量后计算。选取的数据文献出处见表2。
表2 引用文献中的非洲菊数据统计
对试验所获得的营养性状数据进行整理,分别计算不同非洲菊品种各个性状的平均值、标准差和变异系数,并在品种间进行方差分析与多重比较,寻找性状差异。选取的非洲菊品种平均株高为25.2 cm,平均冠幅43.4 cm,非洲菊成熟叶的最宽处平均为9.7 cm,叶长可达30.0 cm,其中叶柄平均长7.2 cm,为叶长的23.6%左右。由表3可知,5个营养生长性状的变异系数为14.0%~40.3%,从小到大分别为叶长<叶宽<株高<冠幅<叶柄占比<叶柄长。除叶柄长和叶柄占比外,其他性状在品种间的变异度均低于20%。
由方差分析可知,非洲菊的株型、叶形、叶柄性状在品种间均存在极显著差异(P<0.01)(表3)。在12个品种中,太阳风暴的株高最高,为33.7 cm。玲珑的植株冠幅最大,可达53.6 cm,它是12个非洲菊品种中唯一植株冠幅达半米以上的品种。11个非洲菊品种叶长无差异,仅阳光海岸的叶长极显著短小,仅为21.4 cm。尽管非洲菊的成熟叶叶长均超过20.0 cm,且变异度最小,但其成熟叶的叶宽和叶柄长度在品种间差异极显著,变化极为丰富。其中白马王子的叶最宽,为12.6 cm;云南红最窄,为7.0 cm 。叶柄最长的是蜜糖,为11.8 cm;最短的是香槟,为4.1 cm。叶柄在叶长中所占比例最大的是太阳风暴,为36.0%;占比最小的是香槟,为14.3%。
表3 非洲菊品种的营养生长性状
非洲菊半重瓣品种的小花类型最为丰富,可以分为外轮的长舌状花、内轮的短舌状花和花盘中心的筒状花。选取6个不同颜色的半重瓣品种香槟、玲珑、云南红、阳光海岸、水粉和白马王子,对其花序直径、长舌状花、短舌状花和筒状花大小进行观察统计,分析结果见表4。非洲菊各品种的花序以及小花大小的变异度在12.1%~26.4%,从小到大依次为长舌状花长<花序直径<总苞高度<短舌状花长<长舌状花宽<筒状花长。
表4 部分非洲菊花序性状
选取的非洲菊品种花序直径平均为8.7 cm,各品种间花序的大小差异极显著,表现为香槟、玲珑和阳光海岸花序明显大于云南红、水粉和白马王子。花序最大的是玲珑,最小的是白马王子。非洲菊的总苞高度能反映出总苞大小和花序的纵切面厚度。选取的非洲菊品种总苞高度平均为1.6 cm,其中玲珑、云南红和水粉的总苞高度明显偏低,而最高的白马王子总苞高度可达2.1 cm。长舌状花、短舌状花和筒状花6个半重瓣品种的外轮长舌状花平均长3.3 cm,宽0.62 cm,玲珑的长舌状花最大,表现为最长最宽,水粉的长舌状花最短,与玲珑长度相差1.0 cm,香槟与玲珑的长舌状花宽度相差约0.50 cm,宽度最窄。长舌状花的长、宽性状在品种间差异极显著。非洲菊的内轮短舌状花可以增加半重瓣非洲菊品种的花朵层次感。短舌状花平均比外轮长舌状花短1.0 cm,平均长2.3 cm,且品种间差异明显。内轮短舌状花最长的是白马王子,为2.9 cm,与水粉的长舌状花长度接近;短舌状花最短的是云南红,仅1.4 cm,且表现为规则生长;非洲菊花盘中心的筒状花长度可以反应出花心高度。筒状花长平均1.1 cm,最长的阳光海岸为1.6 cm,最短的云南红为0.8 cm。
非洲菊花梗的长度和粗度是判断非洲菊切花质量的重要标准之一。将盛花期生产的非洲菊切花逐一进行花梗长度和粗度的测量。结果(表5)显示,非洲菊花梗平均长度为47.4 cm,不同品种间的花梗长度差异并不明显,品种间变异度为22.4%;非洲菊品种间的花梗粗度在统计学上无差异,分别为0.5~0.6 cm,变异系数为20.0%。非洲菊的单株年产花量是衡量非洲菊经济价值的重要指标。由表5可知,非洲菊品种平均单株年产花39枝,其产花量在品种间变异度大(CV=35.9%),其中产花量超过50枝的有热带草原、玲珑、水粉和白马王子,少于等于20枝的有大雪桔、太阳风暴和紫佳人。
表5 非洲菊品种的花梗与产花量比较
非洲菊适宜生长在冬暖夏凉的气候下,温度适宜时采收的花枝状态最好。为调查本地非洲菊在适宜温度下花梗长度与温度的相关性,对9-10月间6个时间点采收的花枝花梗长度进行统计分析,并记录采收前7 d内日平均最高气温、最低气温和平均日温差,结果见图1。9月5日-10月24日间7 d的平均最高温度不超过35 ℃,最低温度不低于12 ℃,温度基本符合非洲菊生长要求。夏末秋初,温度变化整体呈下降趋势。7 d平均日温差为8.3 ℃~13.7 ℃,温差变化有起伏。
由图1可知,采收的非洲菊花枝平均花梗长度在这6个时间点间的差异极显著,以10月9日当天采收的非洲菊花枝平均花梗长度最长。用花梗长数据与3组温度数据进行相关性分析,使用Spearman法计算相关系数,其结果显示,非洲菊花梗长度与7 d平均最高气温、最低气温和平均日温差有极显著相关性。采收的花梗长与最高气温、最低气温呈极显著负相关,与平均日温差呈极显著正相关(表6)。
图1 非洲菊花梗长度与7 d平均日温变化
表6 非洲菊花梗长度与温度的相关性
选用6个地区非洲菊引种栽培调查结果对国内非洲菊引种偏好进行分析(图2)。除甘肃兰州地区引进的10个品种与其他地区无重复外,其他地区引进品种均有重复。5地均引种栽培了粉色黑心的半重瓣品种玲珑;除浙江海宁外,其他4个地区均引种栽培了半重瓣的白马王子(白色黑心)、阳光海岸(黄色黑心)、水粉(粉色绿心)和单瓣的热带草原(红色黑心)。比较结果显示,5个品种在各地栽培时的花序以及其他性状并无地区间显著差异。
6个地区共引进64个非洲菊品种。结果如图2显示,舌状花颜色主要为红、橙、黄、粉、紫、白和复色7个色系。其中黄色系品种14个,红色系品种13个,占全部品种的42.2%,其次为粉色系和紫色系品种,分别有12个品种,各占18.8%,橙色系品种8个,占12.5%,白色和复色系品种最少,仅为2种和3种,占7.8%。已知花心颜色的品种中黑心品种最多,占45.2%,绿心第二,占41.9%,黄心最少,仅占12.9%。已知花序类型的品种中半重瓣品种最多,占54.5%,单瓣品种为29.1%,重瓣品种最少,占16.4%。各品种在不同地区的花色、花序类型性状观测结果高度统一。
图2 不同地区非洲菊栽培品种分析
为确定非洲菊品种产花量及质量高低,选取6个不同地区栽培的非洲菊花梗长度和单株产花量数据,并将试验中产花量与文献中出现的各产地非洲菊产花量统一换算成单株年产花量。图3显示,设施栽培的非洲菊平均花梗长度在50.8 cm左右,单株年均生产切花27枝上下。不同地区间设施栽培的非洲菊在花梗长度和产花量上都有统计学差异。
图3 不同地区非洲菊产花量数据比较
浙江温州、广西南宁和云南楚雄的非洲菊花梗长度均在50.0 cm以上,浙江温州栽培的32个非洲菊品种平均花梗长度最长,可达54.4 cm,而在甘肃兰州栽培的10个非洲菊品种平均花梗最短,仅为43.4 cm。湖北武汉与云南楚雄栽培的非洲菊品种花梗长度无显著差异。
非洲菊单株年产花量30枝以上的地区有湖北武汉、浙江温州和浙江海宁,每株产花量低于20枝的有广西南宁和甘肃兰州。湖北武汉统计的非洲菊单株年产花量最高,为每株39枝,产花量最低的为甘肃兰州,每株仅14枝。在品种相对一致的情况下,湖北武汉非洲菊单株年产花量的统计结果与云南楚雄差异显著,后者平均单株年产花量仅为25枝。
非洲菊自然生长时为低矮型宿根花卉。本研究中非洲菊品种株高范围为20.9~33.7 cm,冠幅范围为36.0~53.6 cm,与前人研究结果类似[6,16]。非洲菊在中国主要为设施栽培,合理密植非洲菊能有效提高单位面积内作物产出,提升经济效益。一般非洲菊种植密度为1 m28~9株,即株行距控制在30~35 cm[36],而从研究结果看,不同品种间冠幅差异显著,部分品种例如玲珑、白马王子和香槟等冠幅较宽,而阳光海岸和紫佳人则冠幅较窄,在进行非洲菊定植时可以根据品种的特性,适当调整非洲菊种植密度,以达到最佳种植效果,获得最大经济效益。此外,综合非洲菊的生长数据可以看出,非洲菊花梗长为株高的2.0倍左右,最高的太阳风暴花梗长仅为株高的1.5倍,而最矮的紫灵花梗长度为株高的2.3倍。株高和花梗长对非洲菊的种植效果有一定影响,部分地区以非洲菊为材料进行温室美化时,可以考虑选择花梗长而株型偏矮的紫灵、大雪桔等品种。
非洲菊在出花之前3~4个月的营养生长期以叶增长为主。盛花期的非洲菊一般3~4片成熟叶可以维持1枝花梗的正常生长。多余的叶不但会争抢植株养分,也为病虫害防治带来困扰[35]。因此,在非洲菊种植期间要不定时打除多余叶以维持正常生长。叶数量可以人为控制,而非洲菊叶的大小却少有人关注。本研究结果显示,白马王子的叶又大又宽,阳光海岸的叶则偏短小,品种间均存在极显著差异。在这2个品种的栽培管理中可以考虑适当减少或保留部分叶,以达到更好的管理效果。非洲菊各品种的叶长、叶宽与前人调查结果类似,说明叶性状在品种内较为稳定[6,15]。研究结果表明,叶柄在品种间变异较大,太阳风暴、蜜糖的叶柄可以占叶长1/3以上,而这2个品种的叶大小并不突出,这2个品种在栽培时应当适当提高株间距,以保证前端叶片部分能充分展开,提高叶面积指数。
传统的非洲菊品种以长舌状花、短舌状花和筒状花的完美配合,在花型大小、花色上变幻出丰富多彩的类型,小花的各个性状也因此成为判定非洲菊品种的重要依据[4,10]。本研究选取的6个半重瓣型非洲菊品种从花序直径可以直观的分为>9 cm和7.0~8.0 cm 2类规格。本研究发现,非洲菊花序性状的主要变化体现在长舌状花长度和短舌状花长度上,仅个别品种在总苞高度、长舌状花宽和筒状花长上有突出表现。随着育种技术的进步,近年来越来越多的非洲菊新品种改良了小花花型。圆球系列、拉丝系列、卷边系列的非洲菊层出不穷,并在中国部分地区有推广栽培,为非洲菊新品种培育打开了新世界[25-26,37]。未来可以从非洲菊总苞高度、筒状花长度上展开研究,以现有表现优秀的品种为材料,为非洲菊市场培育新的奇特花型。
尽管非洲菊的花色、花序直径等观赏性状在品种间变化丰富,但同一品种在不同地区栽培时并无差异。与此不同的是,非洲菊的花梗长度在非洲菊的品种间并无显著差异,而同一品种在不同地区栽培时存在极显著差异,且容易受环境温度影响。目前有关非洲菊花梗长度的研究鲜有报道,不同地区在非洲菊栽培时使用的设施条件与管理方法均不统一,非洲菊花梗长度差异的原因有待深入研究。由于非洲菊花梗长度与日温差呈正相关,因此在非洲菊栽培时建议适当调节设施环境温度以控制非洲菊品种花梗长度。
非洲菊不同品种的产花量不同,相同品种的产花量在不同地区间也存在显著差异。尽管各地均采用设施栽培生产非洲菊,在推广栽培时还需综合考虑非洲菊的适应性,并选用产花量较高的品种。例如南宁地区就选出了云南红、玲珑、大龄巴巴、黄金海岸和蜜糖5个综合性状较好的品种[21],王法格等[19]使用权重法筛选了12个温州地区的主栽品种,郭方其等[15]在浙北地区冬季栽培条件下筛选出5个优良的非洲菊品种。研究结果显示,非洲菊在湖北地区秋季气候条件下产花量很高,综合各品种在当地的生长栽培表现,热带草原、香槟、玲珑、云南红、水粉、白马王子和蜜糖的花序大、花梗长且产花量高,在鲜切花生产时可优先考虑。
非洲菊品种丰富,植株营养生长性状各异,花型变化丰富,除花梗长度和花梗粗度无显著差异外,品种间各性状均有极显著差异。国内栽培的非洲菊以花心黑色、花色明艳的半重瓣品种较多。不同地区间设施栽培的非洲菊观赏性状较稳定,但在切花花梗长度与产花量上存在显著差异。非洲菊的花梗长度与采收前7 d内最高气温、最低气温呈极显著负相关,与平均日温差呈极显著正相关,建议通过控制大棚平均日温差来提高切花花梗长度。在湖北地区栽培的非洲菊秋季产花量很高,生产上可优先考虑花序大、花梗长且产花量高的非洲菊品种,如热带草原、香槟、玲珑、云南红、水粉、白马王子和蜜糖等品种。