带花斑现代月季育种研究进展

刘鑫颖， 冯策婷， 杨 晨， 高金琰， 罗 乐， 潘会堂， 张启翔， 于 超

(北京林业大学园林学院/花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室/国家花卉工程技术研究中心/城乡生态环境北京实验室/园林环境教育部工程研究中心/林木花卉遗传育种教育部重点实验室，北京100083)

现代月季(Rosaspp.)隶属于蔷薇科(Rosaceae)蔷薇属(RosaL.)，是世界重要的观赏植物类群之一。月季的栽培历史最早可追溯到距今2 000余年的汉武帝时期，其育种始于中国，最早记录在公元960年，当时的人们对月季(R.chinensis)进行杂交，早在1 000多年前已选育出与现代月季性状相似的四季开花月季[1-2]。目前，全世界的现代月季品种已经超过35 000个[3]，中国作为最早进行月季育种的国家之一，为世界月季育种的发展作出了重要贡献[4]。目前，中国的月季育种工作集中在花香[5-6]、花色[7-8]、抗病[9-10]等方向，采用的方法有杂交[11-12]、诱变[13-14]、芽变[15]、分子育种[16]等。目前，中国月季育种存在新品种数量较少、品质较差等问题[17]，因此培育更多观赏性高、适应性强的新品种有助于推动中国月季育种业的发展。观赏性植物的花斑指在其花瓣或花萼上存在大小、形态和位置基本固定的色斑[18]，属于一种规则性彩斑，在紫斑牡丹[19]、三色堇[20]、蝴蝶兰[21]、须苞石竹[22]、瓜叶菊[23]等观赏植物中均有体现。花斑性状在蔷薇属植物中十分罕见，其中单叶蔷薇(R.persica)为国内仅有的具有花斑的野生种[24-25]，与其他蔷薇属植物相比，单叶蔷薇的突出特点是单叶互生、稀有的黄色花朵及花瓣中央的紫红色色斑[26]，其花斑呈蘑菇状，面积超过花瓣面积的1/3，红色、黄色在边缘处相互渗透。由于其黄色花瓣非常明艳，被认为不会褪色，被证明是月季花色中黄色性状的最佳来源[27]。目前，市场上流行的带花斑月季品种均为单叶蔷薇与其他月季的杂交后代，其特殊的花朵形态和花瓣中心眼睛形状的深色彩斑让大众印象深刻。相关研究发现，无论以单叶蔷薇为父本或母本，均能得到具有花斑的子代，由此推测花斑性状为显性遗传。此外，具有花斑的月季还继承了现代月季花量多、花期长、色彩组合丰富、可重复盛开等优点，在国外广受欢迎。虽然带花斑月季的育种工作始于19世纪初，但其育种工作逐步开展的时间仅有50年左右，发展时间较短，且国内对其关注度在近些年来才逐渐提高，因此具有较大的开发利用价值。

本研究在全世界范围内搜集带花斑月季育种的相关信息，所有育成品种的信息主要来源于国外植物品种网站(gardenia.net、garden.org、rozarium.org、starrosesandplants.com、helpmefind.com)、美国月季协会网站以及Interplant Roses、Harkness、法国玫昂国际月季公司网站等。所有品种信息均与Helpmefind权威月季种质资源网站上登记的信息进行核实。对月季品种及育种信息(包括品种名称、育种年份、育种者、育种公司)进行归纳整理，并追溯带花斑月季育成品种的系谱，直至确定其原始亲本或无法进一步溯源，然后绘制部分品种的系谱图[28-29]，其中原始亲本信息来自所查询的网站。通过梳理国内外带花斑月季品种的育种历程，绘制部分品种的系谱图，为带花斑月季品种的选育提供参考。

1 带花斑月季的育种成果

月季育种的发展经历了长时间的演化，近200年来，现代月季育种业迅猛发展，世界各国已取得巨大成就。带花斑月季的育种起步较晚，直至20世纪70年代，其育种工作才逐步开展。21世纪以来，带花斑月季新品种逐渐增加，初步统计可知，截至2021年12月31日世界各国已育成约83个品种。

带花斑月季育种始于1835年的法国，Julien-Alexander Hardy培育出单叶蔷薇最早的杂交种R.hardii。20世纪70年代，英国育种学家Harkness[27]将单叶蔷薇应用于杂交育种中，培育出53个栽培品种，使得带花斑月季育种工作得到进一步发展。至21世纪初，月季品种花瓣中央独特的花斑性状被育种家相继发掘，相应育种工作在世界范围内持续开展，研究者不断培育出奇特的带花斑月季新品种，并进行了相应的批量种质资源生产工作。其中2006年为这类品种育种的“高产年”，全世界共推出11个新品种；2007年后，相关育种进程持续推进，2019年、2020年为育种工作的相对加速期，在这2年，世界范围内可检索到的带花斑月季新品种数量分别为8个、9个。

通过搜索世界范围内各网站的信息，将搜集到的83个带花斑月季品种的信息进行系统整理，详见表1、图1。由统计结果可知，英国、荷兰、美国及德国在育种工作中居领先地位，育成品种的数量分别为27个、25个、15个和9个。其中，英国以Harkness公司和育种家Christopher H. Warner为代表，自20世纪70年代以来持续进行着相关育种工作；荷兰月季育种公司Interplant Roses作为21世纪的后起之秀，自2007年起不断推出以巴比伦眼睛系列为代表的众多带花斑月季新品种。相比较而言，由于国内发掘带花斑性状的时间较晚，相应品种的购买渠道较少，育种工作在2020年才正式开展，目前仅育成1个品种。

表1 83个带花斑月季品种育种信息

1～83对应的月季品种见表1。

2 带花斑月季部分品种的亲缘关系

2.1 以单叶蔷薇为亲本的系谱

1835年，Julien-Alexander Hardy将R.clinophylla与单叶蔷薇杂交，得到RosaHardii(图2)，但因其杂交时不育的问题，使得育种工作难以进行，进入停滞状态。

a：Rosa Hardii的培育过程；b：Arno关于Tigris培育过程的推测。

20世纪70年代，英国育种家Harkness[27]培育了53个栽培品种，目前仍可溯源的有Xerxes、Tigris、Nigel Hawthorne、Euphrates，其中Tigris在1975年名为Harpier，1985年改名为Tigris，Euphrates曾用名为Harunique。Harkness[27]在杂交中首先使用单叶蔷薇的花粉，之后选择使用种子，后者的优势在于若杂交后代在苗期表现为复叶即可被识别。杂交时先进行去雄、人工授粉，随后采用人工授粉和自然授粉相结合的方式，在收获的种子中，杂交种子与自交种子的数量比为4∶1。推测花斑的存在是为了吸引昆虫授粉，因此单叶蔷薇更可能是以异花授粉为主，部分自交亲和，Basaki等[30]的试验结果也与此相符。

1989年，Rose Hybridizers Association的Arno通过研究Harkness的育种计划，整理出1968-1985年所有的育种数据，详见表2。Arno[31]推测Tigris的父本为RosaxanthinaCornelia而非Trier，原因是记录Harkness的时间较晚，且多种证据可证明Xerxes与Tigris的亲本混淆。Harkness[27]的研究结果显示，Tigris的父本为Canary Bird，但Canary Bird为单瓣花，并且Canary Bird作父本的典型特征是杂交后代会沿整个枝条开花，而Tigris为重瓣花，花簇生。对比Canary Bird其他杂交后代的株高可知，Canary Bird更可能是Xerxes的父本，而Cornelia、Trier为重瓣花，它们均可能是Tigris的父本[18]。因此，推测Xerxes的亲本组合为R.persica×R.xanthinaCanary Bird，Tigris的亲本组合为R.persica×R.Cornelia(图2)，但是目前应用的亲本组合为R.persica×RosahybridaTrier。由Harkness等[27,31]的研究结果可知Xerxes、Tigris、Nigel Hawthorne、Euphrates的亲本组合见表2，但4个品种中仅Tigris作为母本时可育。

表2 Arno对Harkness杂交工作的总结

2.2 以Tigris为中心的系谱

自育种家Christopher H. Warner 在2001年选育出第1个带花斑月季品种Afghan Girl后，育种工作稳步进行，当前可检索到的最新品种为2020年培育的CHEWendeye。在21世纪的所有育种工作中，可溯源的为2006年Ralph S. Moore以Tigris为亲本培育的Persian系列以及2014年Tom Carruth以带花斑品种Eyes for You与月季品种Sweet Chariot为亲本培育的Easy on the Eyes(图3)。

图3 Persian系列及Easy on the Eyes的系谱示意图

2.3 以Tiggle为中心的系谱

20世纪80年代初，英国育种家Chris Warner用现代月季品种Baby Love与Tigris杂交，培育出6株幼苗，分别取名为Tag、Tog、Tug、Tingle、Tang、Tiggle。2004年，Peter James将现代月季品种Blue For You与Tiggle进行杂交，培育出香气浓郁、具有花斑的Eyes for You(图4)。此外，研究者用Tiggle与SCRIV bell杂交育出了1个未命名的杂种后代，Chris Warner将该杂种与Summer Wine杂交，培育出具有花斑的Eyes on Me(图5)。

图4 Eyes for You的系谱示意图

图5 Eyes on Me的系谱示意图

2.4 中国育成的带花斑月季品种

近年来，月季的花斑性状逐渐进入中国育种家的视野。2019于上海辰山植物园进行的上海月季展上展出了11个巴比伦眼睛(Babylon Eyes)系列月季品种，在一定程度上提高了带花斑月季的知名度。国内知名月季繁育公司天狼园艺将Sunshine Babylon Eyes与Eyes for You进行杂交，得到带花斑的月季新品种霞舞(图6)，其黄色花朵中央有独特的胭脂红色花斑，且具有高温下花斑不褪色、花大、芳香等优良性状。之后该公司又使用抗性较好的月季品种与其进行杂交，得到一些兼具抗性与观赏性的带花斑杂交后代。

图6 中国自育品种霞舞的选育过程

3 展望

尽管目前世界范围内已有83个带花斑月季品种，但其在国内的分布及购买渠道较少，而花斑性状具有较大的市场潜力，培育出具有自主知识产权的月季新品种，有利于推动国内带花斑月季育种行业的发展。经初步分析可知，带花斑月季抗寒性较差，而单叶蔷薇可在新疆地区露地生存，具有优良的抗寒性[32-33]，因此将带花斑月季与单叶蔷薇杂交，进而选育抗寒性良好的带花斑月季新品种，可作为中国花斑月季育种工作的一个方向，从而促进中国月季育种事业的进一步发展。