播期和密度对冬小麦开花后干物质转运及灌浆特征参数的影响

刘红杰， 任德超， 倪永静， 张素瑜， 王艳敏， 葛 君， 吕国华， 胡 新， 孙凤岭， 陈玉霞

(1.商丘市农林科学院，河南商丘476000；2.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京100081；3.商丘职业技术学院，河南商丘476000)

小麦是中国最为重要的粮食作物之一，其种植面积占中国粮食作物种植面积的1/5左右[1]。2020年中国小麦种植面积为2.373×107hm2，占粮食总种植面积的20%以上，小麦总产量1.342 5×108t，占全国粮食总产量20%左右[2]，因此小麦的产量和品质关系到社会稳定，提高单产和增加总产量仍然是维护国家粮食安全的重要手段。但随着全球气候逐渐变暖，作物物候期也发生改变[3-5]，致使作物最佳种植时间调整，随之导致播量发生改变[6]。播期和密度调整必然对冬小麦干物质积累及灌浆过程产生重要影响。

在气候变暖背景下，前人已对小麦播期播量的调整进行了研究，确立了研究区域内最佳播期播量[7-9]。更多研究关注小麦灌浆特征、干物质积累与转运等方面[10-12]。随着播期的推迟，平均灌浆速率、最大灌浆速率和快增期灌浆速率逐渐降低，随着人工定株后密度的增加而提高[9]；灌浆初期受高温胁迫影响，冬小麦籽粒灌浆持续时间显著缩短，千粒质量和产量也显著降低[13]；灌浆中后期高温胁迫会造成冬小麦灌浆速率下降、灌浆持续时间缩短，致使籽粒质量降低[14]；随着春灌一水时间的推迟，黄淮麦区冬小麦灌浆持续时间增长，平均灌浆速率减少，理论最大千粒质量增加[15]。灌浆持续期、籽粒增量、平均灌浆速率和渐增期灌浆速率受播期影响较大，而密度对快增期灌浆速率影响较大；播期对营养器官干物质转运量的影响大于密度[16]。开花后同化物对籽粒的贡献率高于开花前干物质积累对籽粒的贡献率[17]。冬小麦晚播降低了开花后营养器官干物质积累量及其对籽粒的贡献率，促使开花前同化物转运量对籽粒的贡献率显著提高[18-19]。早播少播量和中播中播量有利于增加冬小麦中后期干物质积累量，但晚播大播量有利于冬小麦中前期干物质积累[6]。

综上所述，前人研究多数针对籽粒灌浆特征、开花前营养器官同化物转运量、开花后光合同化物对籽粒灌浆的贡献率等方面，而关于播期和密度对开花后营养器官干物质积累规律，以及籽粒灌浆不同阶段干物质转运量对籽粒贡献率影响的报道较少。本研究以周麦22为供试材料，设置不同播期和播量，分析两因素互作对小麦籽粒灌浆特性、干物质积累及转运的影响，旨在探索两因素对小麦开花后干物质转运与籽粒灌浆的调控规律，为小麦高产栽培及开花后冬小麦农业气象灾害评估提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

试验于2017-2019年在河南省商丘市梁园区双八镇商丘市农林科学院试验基地(115°42′E，34°31′N)进行。研究区域处于黄淮冬麦区的腹地，潮土，属暖温带湿润半湿润季风气候区，年平均气温13～15 ℃，年日照时数2 200～2 500 h，年平均降雨量700 mm，春季温暖多风，冬小麦易发倒春寒，夏季炎热多雨，冬季寒冷少雨雪，平均无霜期228 d。

1.2 试验设计

1.2.1 材料 供试品种为国审中熟半冬性品种周麦22。

1.2.2 试验设置 试验采取二因素裂区设计，播期设为主区(B)，密度设为副区(M)。试验小区面积2.97 m×7.00 m，行距0.2 m。试验田地势平整，壤土，中高等肥力，肥力均匀，耕层有机质含量17.8 g/kg，全氮含量1.16 g/kg，速效氮含量50.20 mg/kg，速效磷含量34.36 mg/kg，速效钾含量226 .00 mg/kg。旋耕前基施缓释肥750 kg/hm2，氮磷钾比例为27∶16∶5，全生育期不追施肥料。播前利用划行器标记行距，在播种当日采用人工开沟撒播，开沟深度4 cm，播种量为2倍试验设计量[密度(1 m2的株数)×小区面积(m2)]，播种籽粒均匀分布，无断垄，覆土厚薄均匀一致。小麦3叶期人工定株，每1 m为一个定株区间。2017-2018年无重复，2018-2019年设置3次重复。各试验处理的播期、密度以及开花期和成熟期详见表1。

表1 处理设置及关键生育期

1.3 测定项目与方法

1.3.1 冬小麦千粒质量和营养器官干物质的积累 冬小麦开花期于每个小区内选择具有代表性的单株50株，并进行挂牌标记。自开花后第7 d开始取样，每次取5株，以后每5 d取样1次，共取样8次。人工脱粒，记录穗粒数，分别将籽粒和剩余植株样品于105 ℃杀青20 min，于65 ℃烘干至恒质量，使用千分之一电子天平称量。籽粒样品用于分析灌浆特征，剩余植株样品用于分析开花后干物质积累量和转运量。

1.3.2 籽粒产量及构成因素 在成熟期，每小区收获3个1 m2样方用于测产和考种。

1.4 分析方法

1.4.1 籽粒灌浆过程的拟合 参照文献[19]的方法，以小麦开花后天数(t)为自变量，粒质量(Y)为因变量，采用Logistic方程对籽粒灌浆过程进行拟合：Y=K/(1+Ae-Bt) ，其中A、B为品种参数，K为理论籽粒质量。对方程进行一阶和二阶求导，计算最大灌浆速率(Rmax)及其达到的时间(Tmax)，平均灌浆速率(Rmean)、灌浆持续时间(T)，渐增期灌浆速率(R1)、渐增期持续时间(T1)、渐增期增质量(W1)，快增期灌浆速率(R2)、快增期持续时间(T2)、快增期增质量(W2)，缓增期灌浆速率(R3)、缓增期持续时间(T3)、缓增期增质量(W3)。

1.4.2 开花后干物质积累动态 以开花后天数(t)为自变量、单株干物质积累量(DW)为因变量，利用多种非线性回归模型进行拟合。通过比较方程决定系数和显著性检验(F检验和概率水平)来确实模型拟合效果的好坏，并选择最佳拟合模型。

1.4.4 数据分析 利用Excel 2010和SPSS 23.0软件对数据进行处理分析，显著性检验采用最小显著性差异法(LSD)。使用Golden Software Grapher 9.0进行绘图。

2 结果与分析

2.1 冬小麦生育期降水量

如图1所示，2017年9-10月累积降水量较多(217.8 mm)，本试验采用人工播种，播期未受天气影响，2018年5月份(灌浆-成熟期)降水量较多(53.7 mm)，为小麦生长和灌浆提供了充足的水分；2018年9-10月累积降水量较少(61.1 mm)，2019年5月降水量较少，为3.2 mm，冬小麦灌浆-成熟期土壤墒情较差，不利于小麦籽粒灌浆。

图1 冬小麦生育期内降水量的变化

2.2 冬小麦籽粒灌浆过程模拟

如图2所示，籽粒灌浆过程的干粒质量呈“S”形变化趋势，即“快-慢-快”的态势，符合Logistic方程，且年际间基本一致。年际间1 hm22.7×106株密度条件下Logistic曲线差异较小。而低(1 hm21.2×106株)、高(1 hm24.2×106株)密度条件下Logistic曲线差异较大(图2a、2d、2c、2f)，主要表现在灌浆中期，2017-2018年、2018-2019年的低密度处理开花后22 d籽粒千粒质量的方差分别为0.55、0.86，高密度处理开花后22 d籽粒千粒质量的方差分别为0.76、1.11。年际间成熟期各处理千粒质量差异较小，2017-2018年千粒质量为46.87～48.70 g，平均值为(47.87±0.54) g。2018-2019年千粒质量为46.59～49.69 g，平均值为(48.36±0.76) g。

a、d密度为1 hm21.2×106株；b、e密度为1 hm22.7×106株；c、f密度为1 hm24.2×106株。播期处理B1～B4见表1，Y为千粒质量；t为花后天数。

2.3 不同播期和密度处理的冬小麦籽粒灌浆特征参数

千粒质量和籽粒灌浆特征参数受年份效应的极显著影响，千粒质量和籽粒灌浆速率及各时期持续时间受播期效应的显著影响，千粒质量、灌浆时间、渐增期持续时间和灌浆速率及各时期籽粒质量增量均受密度效应的显著影响，所有籽粒灌浆特征参数的年份×播期效应显著，最大灌浆及各时期灌浆持续时间和灌浆速率的年份×密度效应显著，平均灌浆速率和渐增期灌浆持续时间的播期×密度效应显著，所有籽粒灌浆持续时间和灌浆速率的年份×播期×密度效应显著(表2、表3)。千粒质量和所有籽粒灌特征参数的年份效应较大，显著水平均达到了0.010或0.001水平，表明同一品种的籽粒灌浆特征参数主要受年际环境影响；除年份效应外，所有灌浆持续时间和籽粒灌浆速率的播期效应均达到了0.05的显著水平，千粒质量、灌浆持续时间、渐增期持续时间及各时期籽粒质量增量的密度效应达到了0.001的显著水平，说明灌浆速率主要受播期影响，千粒质量和各时期籽粒质量增量主要受密度影响，所有灌浆持续时间表现较为复杂，灌浆持续时间和渐增期持续时间主要受密度影响，最大灌浆达到时间、快增期持续时间和缓增期持续时间主要受播期影响。播期和密度互作效应主要影响平均灌浆速率和渐增期持续时间，对其他参数影响不显著。

表2 不同处理的冬小麦千粒质量和籽粒灌浆特征参数方差分析结果1

表3 不同处理的冬小麦千粒质量和籽粒灌浆特征参数方差分析结果2

2.4 冬小麦开花后营养器官干物质积累的动态变化

利用多种非线性回归模型，对冬小麦开花后营养器官干物质的实测值进行拟合(图3)。通过决定系数和显著性检验(F检验和概率水平)判断模型拟合效果的好坏，选出最佳拟合模型。结果表明，2个年度的干物质积累动态变化规律一致，均符合三次变型多项式Y=b+b1x+b2x2+b3x3(Y为营养器官干物质质量，b、b1、b2、b3为系数，x为开花后天数)。拟合方程式均通过了显著性检验(P<0.05)，校正决定系数(R2)均在0.90以上。

由图3可知，灌浆初期，冬小麦光合产物充足，保证籽粒生长的同时，多余光合产物暂存至营养器官中。2017-2018、2018-2019年分别在开花后9～10 d、8～9 d营养器官干物质积累量达到最大值，随着籽粒“库”优势增强，光合产物无法满足籽粒灌浆对养分的需求，此时大量营养器官储存的养分被分解运输至籽粒以满足灌浆需要。

a、d密度为1.2×106株/hm2；b、e密度为2.7×106株/hm2；c、f密度为4.2×106株/hm2。播期处理B1～B4见表1，DW表示干物质积累量，x表示花后天数。

同一密度条件下，开花后单株干物质量均以B1处理(10月5日)较大，而B2、B3、B4处理(10月10日至10月20日播种)的单株干物质量都较小。其中低密度(1 hm21.2×106株)条件下B1处理的单株干物质积累量与其他处理的差异最为明显，2017-2018年同一时期单株干物质量差值为1株 3.0～4.5 g，2018-2019年差值稍小，为1株 0.8～3.0 g。中密度(1 hm22.7×106株)条件下，年际间B1处理的单株干物质与其他处理差值较大，2017-2018年差值为1株 1.7～2.4 g，而2018-2019年差值为1株 0～2.0 g。高密度(1 hm24.2×106株)条件下，处理间的单株干物质量差异较小。说明播期提前(10月5日前后播种)能显著提高单株冬小麦营养器官干物质积累量。随着播期推迟，单株冬小麦干物质积累量则逐渐降低，但不同播期处理的单株干物质积累量差异逐渐变小。同一播期条件下，不同密度处理的单株冬小麦干物质量排序为低密度>中密度>高密度，且两个年度的表现一致。说明降低播种密度有利于单株冬小麦干物质积累，反之会抑制单株冬小麦干物质积累。

2.5 冬小麦开花后营养器官中干物质的转运

冬小麦开花后，籽粒灌浆进入渐增期，籽粒质量增加以光合作用为主，该时段籽粒质量增加占小麦籽粒质量的比例为19.55%～23.35%，营养器官干物质转运量占籽粒质量的比例为3.01%～7.80%(表4)。进入快增期后，营养器官干物质以向籽粒转运为主，光合作用积累量小于干物质转运量，茎秆质量降低，该时段籽粒质量增加占小麦籽粒质量的比例为58.61%～65.27%，营养器官干物质转运量占籽粒质量的比例为30.86%～47.07%。快增期为灌浆的关键时期，持续15 d左右，如果该时段内发生气象灾害较轻时，持续天数及危害程度主要影响光合作用，较重时也会影响干物质转运，导致灾害损失增加，最高减产幅度为65.00%左右，平均每天4.33%。缓增期持续9～10 d，籽粒质量增加占小麦籽粒质量的比例为12.87%～18.34%。此时段以营养器官干物质向籽粒转运为主，转运量占籽粒质量的比例为9.20%～15.92%，可见，如果此时段发生气象灾害(雨后青枯、干热风等)，主要影响营养器官干物质的转运，对光合作用产量的影响较小，均在为5.01%以下。

表4 开花后冬小麦营养器官干物质转运量对籽粒的贡献率

各处理见表1。

由表5可见，冬小麦缓增期开花后干物质转运量对籽粒的贡献率受年份和播期效应的极显著影响。渐增期和快增期的开花后干物质运转量对籽粒的贡献率受年份、播期、密度效应的影响不显著。说明同一品种在籽粒灌浆渐增期、快增期内营养器官干物质转运量对籽粒的贡献率不易受年份、播期、密度因素的影响，缓增期内营养器官干物质转运量对籽粒的贡献率容易受年份和播期效应的影响。

表5 冬小麦营养器官开花后干物质转运量对籽粒贡献率的方差分析

渐增期籽粒理论增质量率受所有效应的影响，其中受年份、年份×播期效应、年份×密度效应的影响达到了极显著水平。快增期籽粒理论增质量率受年份效应的极显著影响，受播期、播期×密度效应的显著影响。缓增期籽粒理论增质量率仅受年份效应的极显著影响。说明渐增期籽粒理论增质量率对栽培措施和环境比较敏感，容易遭受年份、播期、密度，以及三要素间互作效应的影响。快增期籽粒理论增质量率受年份和播期因素的影响，而缓增期籽粒理论增质量率仅受年份的影响。

3 讨论

3.1 播期、播量对冬小麦灌浆特性的影响

适宜的播期和密度是冬小麦高产的关键栽培技术，也是促进小麦群体性状和产量形成的重要因素[20-21]。通过调整播期和密度可改变冬小麦的群体结构，由此形成不同的田间小气候，影响小麦生长发育和光合特性，进而引起植株生物量和籽粒灌浆特征参数的改变，最终导致产量不同[18]。本研究发现，播期、播量对冬小麦千粒质量都有极显著影响，这与李强等[22]、汪娟梅等[23]研究结论基本一致。王畅等[24]认为籽粒灌浆速率受密度影响较大，灌浆持续时间特征参数受密度影响较小。丁位华等[16]研究发现，灌浆持续期、籽粒积累量、平均灌浆速率和渐增期速率受播期影响更大，而快增期灌浆速率受密度影响更大。本研究发现，播期主要通过影响灌浆速率影响千粒质量，而密度主要通过影响灌浆持续时间影响千粒质量。此外本研究还发现，千粒质量和籽粒灌浆特征参数受不同年份气象环境的影响较大，且达到极显著水平，这与苗永杰等[25]结论相同。2017-2018年度小麦生育期内降水充沛，为小麦生长和灌浆提供了充足的水分。2018-2019年度小麦生长前期和后期降水较少，冬小麦土壤墒情较差，不利于前期形成壮苗和后期小麦籽粒灌浆，而导致播期、密度、千粒质量和各籽粒灌浆参数相关性不一致的原因可能与年际气候和生态条件不同有关。

3.2 播期和密度对冬小麦开花后干物质积累与转运的影响

3.2.1 播期和密度对冬小麦开花后干物质积累的影响 植株干物质积累是小麦产量形成的基础，而开花后营养器官贮藏的光合同化物再转运，以及光合产物的直接输送是籽粒产量形成的主要机制[26]。本研究发现，冬小麦开花后干物质积累动态符合一元三次多项式Y=b+b1x+b2x2+b3x3，即随着开花后天数的增加呈“快-慢-快”的变化趋势，2017-2018、2018-2019年分别在开花后9～10 d、8～9 d各营养器官干物质积累量达到最大值，之后营养器官干物质积累量迅速降低。本研究还发现，播期提前能显著提高单株干物质积累量，但随着播期推迟，单株干物质积累量逐渐降低，不同播期处理的单株干物质积累量差异逐渐变小，这与屈会娟等[27]、薛玲珠等[28]研究结论一致。吴建中等[29]、吴晓丽等[30]认为，随种植密度的增加，单株干物质积累量会迅速降低，这与本试验的结论基本一致。

3.2.2 播期、播量对冬小麦开花后干物质转运的影响 产量高低主要取决于开花后光合作用同化物的积累、灌浆期库源之间的运输分配等[31]，开花后营养器官干物质转运量对籽粒产量的贡献率可达65%以上[32-33]。本研究发现，开花后营养器官干物质转运量对籽粒产量的贡献率为43.07%～70.11%，这与吕广德等[34]研究指出的开花后干物质积累量对产量的贡献率为54.78%～56.92%的研究结论比较接近。

籽粒灌浆物质主要来源于营养器官贮藏的光合同化物向籽粒的再转运，以及开花后直接输送到籽粒的光合产物。本研究发现，在不同籽粒灌浆阶段，营养器官干物质的转运量对籽粒产量的贡献率不尽相同。渐增期、快增期、缓增期营养器官干物质的转运量贡献率分别为3.01%～7.80%、30.86%～47.07%、9.20%～15.92%。3个阶段籽粒产量理论增质量率分别为19.55%～23.35%、58.61%～65.27%、12.86%～18.34%。可知，渐增期籽粒灌浆养分来源以光合作用直接产物为主，且小麦光合速率容易受到环境和栽培措施的影响[35-36]，因此籽粒理论增质量率对栽培措施和环境比较敏感，容易受年份、播期、密度以及三要素间互作效应的影响；快增期、缓增期籽粒灌浆养分来源以营养器官干物质转运为主。快增期为灌浆的关键时期，持续15 d左右，如果该时段内发生气象灾害(如干热风或阴雨寡照等)，较轻时会影响光合作用，产量损失较少。较重时则会影响营养器官干物质转运，导致灾害损失增加，甚至使植物死亡，影响产量最大比例为65.00%左右，平均每天4.33%；缓增期持续9～10 d，小麦开始逐渐衰老，光合速率逐渐降低[37]。而营养器官干物质转运量贡献率容易受年份和播期效应的影响。如果此时段发生气象灾害(雨后青枯、干热风等)，主要影响营养器官干物质的再转运，影响产量的比例在5.01%以下。缓增期籽粒理论增质量率主要受年份的影响，不易受播期播量等栽培措施的影响。

4 结论

播期主要通过影响灌浆速率进而影响千粒质量，而密度主要通过影响灌浆持续时间来影响千粒质量[38-39]。千粒质量和籽粒灌浆特征参数受年际环境影响都较大。冬小麦开花后，干物质积累动态符合一元三次多项式Y=b+b1x+b2x2+b3x3，在开花后8～10 d植株营养器官干物质积累量达到最大值。开花后干物质运转量对籽粒产量的贡献率为43.07%～70.11%。渐增期籽粒灌浆以光合作用直接产物为主，快增期、缓增期籽粒灌浆养分来源以营养器官干物质运转为主。营养器官干物质转移量贡献率容易受年份和播期的影响，缓增期籽粒理论增质量率主要受年际环境的影响，不易受播期播量等栽培措施的影响。