植物对重金属迁移途径及其影响因素的研究进展

2022-11-16 16:27廖雨梦李祖然祖艳群刘才鑫
中国农学通报 2022年24期
关键词:木质部细胞壁离子

廖雨梦,李祖然,祖艳群,刘才鑫

(1云南农业大学资源与环境学院,昆明 650201;2云南农业大学园林园艺学院,昆明 650201)

0 引言

目前,土壤重金属污染问题已引起全社会的广泛关注。土壤重金属污染来自于自然污染源和人为污染源,具有长期性、隐蔽性和不可逆性的特点。随着矿山的开采和冶炼,导致了重金属Cd、Pb、Zn等在土壤中的高度累积[1]。土壤重金属主要包括铅(Pb)、镉(Cd)、锌(Zn)、铜(Cu)、铬(Cr)、镍(Ni)、汞(Hg)和砷(As)等。植物根系吸收重金属后通过横向迁移和纵向运输,从根部迁移到地上部[2]。本研究对重金属在植物体内的迁移途径及其影响因素进行综述,以期为重金属污染土壤的植物对重金属吸收累积过程和机理提供依据。

1 植物根部重金属的横向迁移

1.1 植物根部质外体中的重金属横向迁移

重金属能否进入植物体取决于植物根系吸收,土壤中的重金属离子通过植物根系吸收进入植物体内[3]。高等植物的质外体是指包括细胞壁、细胞间隙以及成熟分化的木质部,这些部位中存在的流动液体称为质外体汁液[4]。重金属在植物体中的横向迁移主要为共质体途径和质外体途径。质外体途径是重金属通过植物细胞壁之间和细胞壁与质膜之间的间隙迁移;共质体途径是重金属通过转运体进入细胞然后通过胞间连丝在细胞之间迁移[5]。

重金属的离子态形式能随汁液而流动,是重金属在质外体中的主要迁移方式。离子形态的重金属为水溶性,能够溶解在水介质中,因此,植物在吸收水分的同时也能将重金属离子带入到植物中。质外体是水和溶质在植物体内运输的通道。大多数植物根中质外体含Cd最多,多位于细胞壁上,而在细胞内主要集中在液泡上,但在细胞内的含量较少[6-7]。

植物细胞壁作为防止原生质体免受重金属毒性的第一道保护,主要由纤维素,半纤维素,果胶和蛋白质组成,提供许多吸附位点,如羧基,磷酸盐,羟基和氨基。重金属离子在质外体中迁移时,能与细胞壁中这些物质结合形成络合物,使得重金属保留在根细胞壁中,影响重金属在质外体中的迁移[8-10]。大多数植物细胞中的重金属分布在细胞壁和液泡可溶性组分中[10-12]。经Cd处理后,拟南芥(Arabidopsis thaliana)根、茎、叶中果胶含量显著增加,从而阻碍Cd进入原生质体,减轻对植物的毒害[13]。而拟南芥在缺磷处理下,细胞壁中果胶含量减少,重金属在根细胞壁中的固定减弱,向茎中的转移能力增强[14]。

不同植物间重金属亚细胞的分布存在明显差异,即使同一植物,由于品种及基因型不同也会产生差异[15-16]。 对 栾 树 (Koelreuteria paniculata)、臭 椿(Ailanthus altissima)和银杏(Ginkgo biloba)这3种乔木中亚细胞分布的研究表明,Zn在叶、根中主要分布于细胞壁中,细胞壁中的Zn在叶、根的亚细胞中占比分别为26.9%~71.8%、28.1%~82.6%,最高浓度(Zn处理水平为2 000 mg/kg)处理下,在可溶性组分中的占比高于细胞壁。而Cd在3种乔木根中主要存在于细胞壁,在叶片中主要集中于细胞壁和可溶性组分中[17-18]。3种菊科植物野艾蒿(Artemisia lavandulifoliaDC.)、胜红蓟(AgeratumconyzoidesL.)和野茼蒿(Crassocephalum crepidioides(Benth.)S.Moore)地下部和地上部的Cd、Pb和Zn主要分布在液泡可溶性组分和细胞壁中,在细胞器中的分布较少[19]。Cd在超积累生态型东南景天(Sedum alfrediiHance)中主要积累于茎节和皮层中,而在非超积累生态型中主要积累在维管束中[20]。HUANG等[10]的研究表明桑葚(Morus albaL.)中积累的Cd有53.27%~70.17%储存在根部,只有约10%在叶子中。多数Cd位于桑树根的细胞壁和桑叶的可溶性部分[10]。

1.2 植物根部共质体中的重金属横向迁移

共质体是指植物原生质体间通过胞间连丝连接而成的连续体。重金属通过细胞胞间连丝迁移到下一个细胞中,直到皮层中柱。成熟的根组织通常包括表皮、皮层、内皮层和中柱鞘以及维管束等,而在内皮层中存在的凯氏带(Casparian strip),能阻止离子通过质外体途径进入中柱,且凯氏带几乎存在于根的所有部位[21]。

重金属离子通过根尖细胞上特定的载体蛋白进入植物表皮细胞或根毛中[22-23]。随后利用胞间连丝形成的连续体向内皮层和中柱运输,在内皮层处通过转运蛋白进入木质部汁液或薄壁细胞中继续向上迁移。

在超累积植物中,能通过共质体途径对重金属进行横向迁移,并将其转运至地上部。在Zn、Cd超富集植物东南景天(Sedum alfrediiHance)的水培试验中发现,东南景天吸收和转运Cd是主动需能过程,这一过程中共质体途径起主要作用[24]。而同位素示踪表明东南景天对Zn2+积累的时间动力学曲线分为两部分,前20 min是Zn2+快速进入质外体,而后在根系共质体内积累,最后向地上部转移[25]。MORI等[26]的研究发现,在茄子(Solanum melongenaL.)根中,Cd通过共质体途径绕开处于内皮层上的凯氏带,从而进入地上部。对2种不同累积型苋菜的研究表明,在高累积型苋菜(Amaranthus mangostanusL.)品种天星米Tianxingmi中,共质体途径在Cd向地上部运输的过程中起着主要作用[27]。

2 植物根到茎的重金属纵向迁移

重金属进入植物体后,首先在根木质部装载,然后通过木质部进一步输送到芽中。重金属在进入到木质部导管中时需要通过木质部的装载来进行,然后通过木质部导管向上运输进入地上部分各部位中。并且重金属在地上部分各部位经过转化后,跟随营养物质通过韧皮部向下运输返回到根尖细胞中,木质部的装载这一过程是影响地上部分重金属含量的关键环节[23]。

2.1 植物木质部的重金属装载

木质部的装载在重金属迁移过程中具有重要作用,决定了重金属能否进入木质部进行纵向迁移。木质部的装载过程需要转运蛋白的参与,目前已鉴定出许多重要的参与重金属转运的膜蛋白家族,包括重金属 ATP 酶(heavy metal transporting ATPase,HMA)[28]、阳离子/H+反向运输体(Cation/H+exchanger antiporter,CAX)[29]、ATP结合盒转运蛋白(ATP-binding cassettle transporter,ABC-type)[30-31]、金属转运蛋白(metal transporters,MTP)[32]、锌铁转运蛋白(zinc and iron regulated transporter protein,ZIP)[33]、天然抗性相关巨噬细胞蛋白(naturalresistance-associated macrophageproteins,NRAMP)[28]等。研究表明,阳离子/H+反向运输体(CAX)位于细胞的膜系统上,主要位于细胞膜和液泡膜上[34],拟南芥(A.thaliana)体内的CAX1能调节Ca2+的动态平衡[35],在烟草中表达的CAX4 能将Cd2+、Zn2+、Ca2+和 Mn2+区隔在液泡中,对Cd2+的区隔能力最强[36]。PIB-ATPase和锌铁转运蛋白(ZIP)通过ATP水解获取能量,对重金属进行逆化学梯度转运[37]。这些质膜上的转运蛋白能将重金属从细胞质或液泡中转运至木质部皮层细胞中。有研究表明可以通过调节根部Cd的液泡区域化来调控重金属Cd在木质部的转运[38-39]。

2.2 植物木质部的重金属纵向迁移

许多无机盐离子能随着水分通过木质部导管向上运输到叶片中。重金属在木质部汁液中一般以离子态形式存在,也与组氨酸和柠檬酸等结合,形成复合物后在木质部汁液中通过根压和蒸腾作用向地上部分运输[40]。例如Fe主要是以柠檬酸铁的形式存在,Zn主要是与柠檬酸或苹果酸结合。超富集植物鼠耳芥(Arabidopsis halleri)的木质部汁液中,Zn有一半与柠檬酸结合,另一半以离子态形式存在,而对于Cd则绝大多数以离子态形式存在,极少与柠檬酸结合[41]。

重金属离子随水分通过木质部导管向上运输,因此受根压和蒸腾作用的影响。研究表明,蒸腾作用减弱,木质部和嫩枝内的Cd浓度都减小[42]。这是因为蒸腾作用减弱后,重金属通过木质部向地上部的转运速率变慢,造成地上部浓度减小。Cd在植物体内长距离运输的速率约为0.35~0.60 m/h,蒸腾越强,向茎叶中的运输就越快[43]。

2.3 植物韧皮部的重金属纵向迁移

韧皮部负责转运以糖类为主的光合产物,进行双向运输。通过韧皮部运输后的重金属主要积累在籽粒中,这可能与光合作用产物有关[44-45]。研究表明,水稻籽粒中91%的Cd是通过韧皮部转运[46],而且,重金属一旦进入籽粒中,就几乎不会再向其他部位进行运输。通过对水稻(Oryza sativaL.)和小麦(Triticum aestivumL.)的籽粒营养成分中Cd的研究发现,Cd主要以蛋白质结合态的形式存在,分别占籽粒Cd总量的60%和67%[44]。对超累积型S.alfredii的短期运输试验表明,44%的Cd能进入到其他部位中,而非超累积型中,90%的Cd被保留在标记的叶片中[47]。

韧皮部运输对Cd等重金属在果实、籽粒及新叶等蒸腾作用弱的部位中的分配具有十分重要的意义。对小麦籽粒进行同位素标记研究表明,0.1~10µmol/L的Cd处理浓度下,Cd主要通过韧皮部进入籽粒中,从而导致籽粒中Cd含量增加[48]。CAKMAK等[49]的研究发现,Cd可以通过施入的叶片转移到其他新叶中。

3 植物对重金属迁移的影响因素

植物对土壤中重金属吸收和迁移会受到诸多因素的影响,如细胞壁组分、凯氏带结构、转运蛋白、有机酸和蒸腾效率等,通过改变植物中金属离子形态、转运方式和能量依赖等影响植物体内重金属的迁移和积累,从而改变重金属在植物中的分布[50]。

3.1 迁移屏障结构的影响

3.1.1 细胞壁组分 细胞壁组成成分为多糖、蛋白质及木质素等[51],这些物质能与重金属结合形成络合物,从而将重金属固定在细胞壁中,阻止重金属迁移到地上部。细胞壁上多糖的基团能与重金属离子结合,如羧基、氨基、醛基等能通过与重金属离子发生各种反应将其固定在细胞壁中,减少重金属离子继续向木质部迁移以及进入细胞质中产生毒害作用[52]。有些金属离子如Al3+主要与果胶结合,而果胶甲基酯化较低时,游离羧基基团也较多,从而与Al3+的结合能力也较强[53]。细胞壁中有些酶蛋白同样能和重金属离子结合,如草酸氧化物酶[54]。而有些酶蛋白通过调控生理生化反应,从而影响重金属在植物中的迁移,如果胶甲酯酶(pectin methylesterase,PME)能调控果胶的去甲基化[55]。在重金属Cu、Cd和Zn的胁迫下,植物组织中木质素含量也会增加[56-57]。BHUIYAN等[58]的研究中发现,大豆在Cd处理下,根的生长会受到抑制,且根中木质素含量会增加。

3.1.2 凯氏带结构 凯氏带是一种环绕在内皮层细胞径向壁和横向壁上木栓化和木质化的带状增厚结构,能调控皮层与维管束之间的运输[59]。凯氏带的存在影响了皮层和维管束之间的质外体运输途径,使得水分和离子通过共质体途径运输到维管束之中,但有研究表明,水分和离子仍能通过凯氏带后流向茎中[60-61]。凯氏带的主要成分是木栓质、木质素、氨基酸和多糖类物质[62]。NASEER等[63]的研究发现早期的凯氏带已有木质素,但没有木栓质沉积;而成熟后的凯氏带同时具有木质素和木栓质。对木栓质合成酶的分析发现其基因的表达晚于凯氏带的形成,抑制木栓质的合成并未影响凯氏带的功能。另外,在Sedum alfredii超累积型植物中发现,低水平的脱落酸会抑制凯氏带的形成,使得Cd2+通过质外体途径进入木质部从而实现积累[64]。

3.2 转运和生理代谢物质的影响

3.2.1 转运蛋白 转运蛋白是植物体内的一类功能性蛋白,一般位于质膜系统上,能以其特有的方式运输重金属离子[65]。重金属转运蛋白按其对重金属的作用不同分为吸收蛋白和排出蛋白。吸收蛋白主要功能是将重金属转运到细胞质中[66-67]。而排出蛋白是将重金属排出细胞质,或者转移到液泡中进行区室化,以此减弱重金属对植物的毒害[29-30]。如锌铁转运蛋白(ZIP)能将Zn2+转运至细胞质中,也能转运Fe2+和Cd2+[68-69]。在超累积生态型东南景天(Sedum alfredii)中,SaZIP1的表达远高于非超累积生态型植株[70]。在白菜‘Kang Re605’品种中,参与Cd摄取的BcZIP的表达较高,Cd积累能力更高[33]。重金属ATP酶(HMA)也参与Cd2+、Pb2+等重金属离子的转运,有研究表明,在Cd胁迫下,水稻中OsHMA3明显上调[71]。当水稻中缺乏OsHMA3时,过量的Cd会转运到叶中,表明缺少OsHMA3基因的表达会影响Cd向液泡转运[38]。在高Cd胁迫下,拟南芥对基因HMA3等的表达能将重金属Cd区隔化在根部,降低向地上部的转运[39]。

3.2.2 有机酸 有机酸广泛分布在植物的根、茎、叶以及果实中[72],有芳香族有机酸如咖啡酸、阿魏酸,还有一元、二元及多元有机酸如草酸、柠檬酸、酒石酸、苹果酸等。植物体内的有机酸含有一个或者多个羧基基团,这些基团能作为金属的配位基团进行配位结合,以此改变重金属的形态,减弱重金属的毒性并随水分或离子进行运输[73-74]。王沛琦等[75]的研究发现,在不同质量分数的Cd胁迫下,蓖麻(Ricinus communisL.)根部主要含有草酸,叶片主要含有柠檬酸,这些有机酸与Cd络合,形成低毒或无毒的络合物。对杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook)幼苗水培试验时,在不同浓度Al胁迫下,针叶中抗坏血酸含量最高,根中草酸和抗坏血酸含量最多。随Al浓度提高,针叶中草酸含量呈升高趋势,酒石酸、L-苹果酸、抗坏血酸、柠檬酸、富马酸含量呈先升高后降低的变化趋势[76]。有机酸能与金属形成有机酸-金属络合态,并朝叶片转移[77-78]。

3.2.3 植物激素 植物激素是植物自身产生的内源生长调节物质,能够促进植物生长,减轻重金属对植物的毒性,增强植物对重金属的耐性及抗性[79-81]。脱落酸(ABA)是一种植物内源激素,能够调控植物的生长和发育。利用ABA喷施在用Cd处理的湖北海棠(Malus hupehensisRehd.)幼苗的叶片上,发现根系Cd2+内流速率、Cd含量以及Cd向地上部的迁移速率均降低[82]。通过添加ABA能促进胚层凯氏带(CSs)和栓质层(SL)的沉积形成屏障,同时根部Cd2+的吸收速率降低,从而抑制Cd进入根内[64]。生长素(IAA)是植物体内合成的调控植物生长发育的微量有机物质,能促进细胞分裂和伸长以及新器官的分化和形成,对植物的生长发育和生理生化有着重要影响[83-84]。通过外源添加IAA,显著提高龙葵(Solanum nigrumL.)的生长,地上部重金属Cd、Pb的含量无显著变化,但Cd提取量增加[85]。冯文静等[86]通过水培法来探究IAA、ABA、乙烯(ETH)等对Cd胁迫下小麦生长及Cd的吸收转运,结果表明外源添加植物激素能促进小麦幼苗生长,降低小麦根系和地上部Cd含量。

3.3 能量供应的影响

3.3.1 蒸腾效率 蒸腾效率(Transpiration Efficiency,TE)是指在某一段时间内植物体累积的干物质量与植物通过蒸腾作用的失水量的比值[87]。植物蒸腾速率、光合速率和气孔导度等条件的改变都能影响蒸腾效率。水分和离子能通过蒸腾作用向叶片中运输,蒸腾作用是重金属通过质外体途径由木质部向上运输的驱动力。一些研究表明,植物的蒸腾作用或气孔导度增加后,有利于植物根系吸收重金属并将其转移至地上部[88-90]。LIU等[42]通过蒸腾抑制剂处理美洲商陆(Phytolacca americanaL.)后发现地上部Cd浓度降低,且地上部与地下部Cd浓度之比也降低。这表明蒸腾作用对P.americana中Cd转运到地上部具有重要作用。

3.3.2 木质部转载对能量的依赖特征 P型ATP酶(HMA)是一类完整的膜蛋白家族,在各种生物中广泛存在,能利用ATP水解获得能量从而跨膜运输阳离子和脂质[91]。P1B-ATPases是P-ATPase许多亚族中一类能够参与重金属稳态的转运蛋白,存在于根向叶运输及液泡的螯合等关键过程[92]。DNP(2,4-二硝基酚)是氧化磷酸化解偶联剂,能抑制ATP生成,降低植物能量供应水平[93],微量的钒酸钠能抑制P型-ATP酶的活性[94]。林毅雄等[95]利用DNP处理采后的龙眼果实发现果皮中ATP含量显著下降。在药理学研究下,DNP和Na3VO4处理明显抑制小花南芥(Arabis alpinaL.var.parvifloraFranch)根部对Zn的吸收,而对Pb的吸收随处理浓度的增加而增加,地上部转运Pb、Zn均受到抑制[96]。

4 小结与展望

目前对于重金属在植物中的累积、分布、亚细胞分布和转运已经开展大量研究,在植物对于重金属的吸收过程以及转运蛋白的研究方面已有一定进展,重金属在植物体内的亚细胞分布也有一定的规律可循,同时屏障结构及代谢物质也能对重金属在植物体内的转移产生影响。对于共质体、质外体、木质部、韧皮部这几种横向和纵向途径也有一定的研究基础,针对重金属的转移,几种途径之间存在紧密的联系。但对于重金属从土壤中被吸收到植物体后,通过何种方式从根尖到植物叶片以及各器官中分配的机理还需要进一步研究,今后的研究应侧重于定量分析在共质体和质外体、木质部和韧皮部中的重金属形态及其动力学过程,密切关注重金属在植物体内的去向,为污染土壤的修复提供新的思路与方法。

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