长江江豚生物学研究进展

吴 斌，贺 刚，王伟萍

（1江西省水产科学研究所，南昌 330000；2南京师范大学生命科学学院，南京 210023；3江西省水生生物保护救助中心，南昌 330000）

0 引言

长江江豚(Neophocaena asiaeorientalis asiaeorientalis)，又名扬子江江豚、江猪、黑鼠海豚（英文：Yangtze finless porpoises），属鲸目(Cetacea)、齿鲸亚目(Odontoceti)、海豚科(Delphinidae)、江豚属(Neophocaena)[1]。2013年，长江江豚列入《世界自然保护联盟》(IUCN)红色名录极危CR物种。2017年修订生效的《濒危野生动植物种国际贸易公约》（又称《华盛顿公约》，CITES）将长江江豚列为附录Ⅰ物种。1989年长江江豚被列为国家二级保护动物，2014年原农业部要求按照国家一级重点保护野生动物的标准实施最严格的保护和管理措施。2021年新修订的《国家重点保护野生动物名录》明确长江江豚正式列入国家一级保护野生动物。

1 分类

过去一段时间，江豚分为3个亚种，即指名亚种(N.phoconoides phoconoides)、长江亚种(N.phoconoides asiaeorientalis)和北方亚种(N.phoconoides sunameri)[1]。目前一般认为，江豚为2个种，即江豚(N.phocaenoides)和窄脊江豚(N.asiaeorientalis)。以台湾海峡为界，南方海域为江豚，北方水域为窄脊江豚。窄脊江豚包含2个亚种，即东亚亚种(N.asiaeorientalis sunameri)和长江亚种(N.asiaeorientalis asiaeorientalis)即长江江豚[2-4]。但基于江豚种群基因组学最新研究结果显示，长江江豚与海江豚之间存在着显著而稳定的遗传分化，提示它们之间缺乏基因交流而出现了生殖隔离，长江江豚因此被认定为独立物种[5]。

2 形态解剖

江豚身体呈纺锤形，无背鳍。雌雄性区别主要在生殖窦的形态、位置和乳窦的有无。江豚前肢为鳍状，后肢完全消失。尾鳍水平，尾柄细，便于尾鳍的灵活运动，是主要的运动器官。体色于新鲜时为灰黑色，腹侧较淡[6]。不同种间形态上区分的显著特点是其脊背宽窄和疣粒数量多少及吻长/吻宽的性状差异，长江江豚吻部较长而狭，背部疣粒区较窄。雄性最大体长为167 cm，雌性最大体长为154 cm[7]。

江豚属于无嗅脑动物类型，视分析器不发达，听神经和前庭神经的成分均很发达[8]。江豚的舌无界沟和盲孔。胃的分部包括前胃、主胃和幽门胃三部分[9]。肠长9.3～16.3 m，为体长的7～11.2倍。十二指肠内无十二指肠腺。无盲肠。肝暗赤色，在胃的腹面，右叶较大，左叶较小。无胆囊[10]。皮肤各层中存在大量的膜被颗粒[11]。

3 生殖及生命周期

不同性别长江江豚年龄和体长之间的幂函数关系，雄性Y=114.4458X0.1410（n=24，r=0.7689，X≤13龄）；雌性Y=116.2519X0.0947（n=28，r=0.8254，X≤16.5龄），其中（以Y表示体长，单位为cm；X表示估计年龄，单位为龄）[12]。长江江豚的婚配制度为混交制，雌性首次生育年龄为4～6龄，雄性为5龄[13]。曾经发现2头21龄和23龄的个体仍可以怀孕和哺乳[14]。长江江豚繁殖周期一般为2年[12]。半人工饲养条件下的长江江豚的交配期主要在3—6月[15]。保护区的长江江豚交配行为也主要发生在3—6月[16]。饲养的雄性长江江豚的生殖器伸出行为存在2个明显的高峰期，4—5月和9—10月[17]。长江江豚种群繁殖率非常高，雌性成熟个体的妊娠率高达60%以上[18-19]。杨光等[18]发现1993年以前收集的长江江豚样本雌雄性比为1.15:1，雌性略高于雄性。梅志刚等[19]却发现1993—2004年长江江豚样本成年个体的雌雄性比为0.86:1，而幼体的雌雄性比为0.33:1。但李永涛[20]指出通过对天鹅洲保护区长江江豚种群普查，发现2015年出生的幼豚有11头（5雌6雄），出生性比为1:1.2。1984年12月在洞庭湖一次捕获的24头长江江豚，其中雌豚16头，雄豚8头，雌雄比为2:1。1990年4月在长江城陵矶江段捕获8头江豚，其中雌豚6头，雄豚2头[12,21]。2009年2月，在鄱阳湖都昌水域捕获29头长江江豚，所捕获长江江豚的雄雌性比为21:8[19]。此外，需要注意的是，同一母系的长江江豚倾向于聚在一起，雄性后代可能会在大约2岁时离开母豚，或者至少其与母豚的关系不紧密[22]，因此，考虑到长江江豚在自然状态下雌雄个体分布是非随机非均匀的，在进行长江江豚性比研究时应当特别重视死亡长江江豚数据的收集。

4 分布

长江江豚和海洋中的江豚最明显的差别是一个生活在淡水，一个生活在咸水。通过基因组数据分析，发现长江江豚和海洋中的江豚在进化上有着显著的不同。特别是基因上体现对水环境的适应性差异，表明了长江江豚和其他江豚之间已经不可能出现基因交流，不可能出现种群间混合的现象，因此不存在迁移扩散问题[5]。长江江豚分布于长江中下游干流及与其相连的2个大型湖泊鄱阳湖和洞庭湖中。在宜昌至上海1800 km江段中，长江江豚呈斑块状连续不均匀分布。武汉以上江段存在3个长约180 km的空白分布区[23-24]。长江江豚在长江干流的主要栖息地有湖北新螺江段、八里江江段以及湖口至南京江段[25-26]。

5 数量

1984—1991年，长江江豚的种群数量约为2700头[27]。1997—1999年长江江豚的种群数量约为2000头[19]。随后其他研究结果均显示长江江豚的种群数量已不足2000头[28-30]，但进入21世纪后，对长江江豚种群才基于截线法开展了系统调查[31-33]。2006年长江江豚种群数量估算为1800头左右，其中长江干流仅有1000～1200头[24]。2012年长江江豚种群数量为1050头左右，其中长江干流仅存500头[23]。2017年长江江豚种群数量为1012头左右，其中鄱阳湖仅存457头[34]。

6 食性

江豚的食物主要以鱼类为主，喜食顺序为中上层鱼类＞中下层鱼类＞底层鱼类＞头足类＞虾类＞蟹类，平均贡献率分别为43.9%、18.2%、13.1%、10.0%、8.8%、6.0%[35]。在鄱阳湖湖口及长江八里江水域和皖河口，长江江豚的分布与鱼类群落尤其上层鱼类分布具有显著的正相关关系[36-38]。江豚的食性较广，捕食鱼的种类主要受不同区域鱼类资源的影响，但是都以体型较小的适口鱼类为主，人工饲养环境下一般也选择100～300 g的鱼类饲喂[39-40]。

7 行为

长江江豚通常由2～3头个体组成基本单元或者核心单元，而核心单元一般是由一母一仔、一母一幼或一雄一雌组成[17,41-43]。长江江豚在八里江江段的行为指数大小顺序为摄食＞抚幼＞玩耍＞休息[44]。摄食行为包括索食、进食、食后等行为模式，索食模式行为泛型可归纳为快速游动、驱赶鱼群、定位索食；进食模式行为泛型为捕食、吞咽；食后模式行为泛型为缓慢游动、浮卧[15]。性成熟的雌、雄个体，常发生交配行为，整个过程持续的时间可达30～60 min，可概括为发情、交配和配后等行为模式[45]。同性别长江江豚个体间的等级关系与年龄相关，年长个体优势等级高，雌雄个体间的优势关系不确定[45]。长江江豚高频脉冲信号可能与回声定位有关，而低频连续信号可能与通信和情感表达有关[46]。同时，长江江豚的行为谱可以分为跟随、接近、伴游、离开、近距、追赶、互动、同步出水、滞后出水、背驮、附鳍肢和聚群等社会性行为[47]。人工饲养长江江豚存在同性性行为和自慰行为[48]。母豚有5种明显的抚幼行为，其中以护领行为和携带行为为主，托举行为、返回行为和干涉行为发生频率较低，出生后约2个月内是抚幼的关键时期[49]。研究长江江豚母豚妊娠期和哺乳期昼间行为发现孕豚昼间主要行为是摄食，以满足其高能量的需求，社会行为则随着妊娠期的延长而减少；哺乳期母豚昼间用于摄食的时间占61.2%；其次是母幼联系和移动，分别为18.8%和7.6%；用于休息和社会行为的时间较少，分别为6.1%和5.2%；其他行为的时间极少，仅占1.1%；摄食和母幼联系是其主要的行为[50-51]。在仔豚出生的第一个月内，母豚常背驮仔豚在中心水域出水呼吸，而且仔豚出水仰角大于母豚[52]。

8 栖息地利用规律

长江江豚为近岸型豚类，喜好在江河、江湖交汇处和沙洲附近等水域活动[27,33,44]。长江江豚也喜欢在定置网密集的敞水区及靠近主航道的深水区活动[31]。长江江豚的分布和数量与沙洲的发育程度及支流长度呈正相关关系[26]。长江江豚在八里江江段主要栖息于离岸距离100～300 m的近岸带，占81.8%，栖息于水深小于9 m的水区，占73.3%，分布密度随水深增加而逐步递减；栖息地利用指数高的断面一般是饵料鱼类聚集、2～4股水流的交汇处[44]。长江江豚在长江天鹅洲故道能够正常生长发育繁衍但该水域基本为静水，透明度为2～4 m，与长江干流、鄱阳湖、洞庭湖差异较大[16,20]。饵料资源丰富、水质良好、水深在2～25 m，河道生境多样性高的水域是长江江豚栖息地的共同特点[53]。有研究进一步指出，在最小干扰环境下长江江豚栖息地的主要偏好因素有中等水深（7～12 m之间），平坦的底栖坡度（低于2o）和鱼密度中等偏高（0.6ind/m3和1.2ind/m3）等[54]。对皖河口周年调查发现只在10、11、12、1月观测到长江江豚，季节性差异较大[55]。也有通过模型研究指出，鄱阳湖的水深，水域面积和食物供应量逐渐减少，导致长江江豚生境退化和碎片化分布[56]。

9 遗传、分子生物学研究

长江江豚的染色体数为2n=44，雄性性染色体为XY型[57]。长江江豚基因组草图为2.22 Gb，contig N50和scaffold N50分别为46.69 kb和1.71 Mb[58]。随后长江江豚基因组草图进一步提升为2.30 Gb，contig N50和scaffold N50分别为26.7 kb和6.3 Mb，同时将长江和中国沿海不同水域的49头江豚的基因组数据进行比较分析发现，一些与水盐代谢和渗透调节相关的基因在长江江豚中出现了显著的正选择，而这种显著的遗传分化与适应性进化，提示它们之间缺乏基因交流而出现了生殖隔离[5]。对江豚mtDNA控制区序列进行种群遗传变异分析的研究也指出，3种江豚之间显著的遗传分化提示它们之间不大可能发生海-江或江-海迁移[59]。在保护计划规划和实施中应将它们视为不同的管理单位[60-63]。此外，微卫星构建长江江豚DNA指纹图谱的研究也得到了较好应用[64-66]。不过基于亲缘系数和近交系数的分析结果均表明，天鹅洲迁地保护长江江豚种群存在较高的近交风险或者可能已经发生近交[67-68]。

10 保护生物学研究

长江江豚的保护问题研究始于1986年，早在1993年就地保护、迁地保护和人工繁养相结合的保护措施就已经被提出。2001年，进一步明确了就地保护、迁地保护和人工繁养研究3种策略并举的整体保护构想，并形成了《长江豚类保护行动计划》。2008年在原农业部和相关国际环保组织的推动下“长江豚类保护网络”于江西九江正式成立。2016年原农业部正式发布《长江江豚拯救行动计划》[20]。目前已建立15个长江江豚保护相关的保护区，覆盖了40%的长江江豚分布水域，保护近80%的种群[69]。有研究者提出，物种生存状态主要取决于物种对外在环境的综合生存适合度，任何一个决定性生存因子的趋零，都会导致该物种的灭绝（木桶效应）[70]。长江干流长江江豚种群的快速下降的趋势似乎已经减缓，但是，该物种在长江干流中的分布仍处于碎片化状态。鄱阳湖长江江豚数量基本稳定，洞庭湖还略有增加（2012—2017年），但长江江豚在这些湖泊和干流之间的迁移不频繁[33]。长江江豚种群多数分布于长江干流的几个典型栖息地，以集群的形式分布，群体规模相对较大，少部分个体则呈随机形式零散分布[71]。一般认为非法捕捞作业方式，可直接造成江豚受伤或死亡，同时也是间接使其食物严重匮乏的主要原因之一[72-73]。建立长江豚类自然保护区，同时开展长江江豚饲养下的行为学与繁殖学研究，是积极有效的保种措施[74]。对铜陵江段捕获的7头长江江豚进行了体征与血液学分析，只有2头为健康个体[75]。对长江流域搁浅长江江豚的持久性有机污染物研究发现，DDTs可能对长江江豚造成较高的风险[76]。

11 研究展望

11.1 饵料鱼类

鱼类群落与长江江豚关系密切，鱼类多样性是影响江豚生存的重要影响因素之一，饵料鱼资源可能是影响长江江豚个体营养状况、生长和繁育的关键因素[76]。因此，在进行长江江豚保护生物学研究中，在传统鱼类资源调查的基础上，充分利用FiSAT软件等对短颌鲚等代表性饵料鱼类的生物学参数以及资源量进行估算[77-79]，定量分析和评估其变化趋势，特别是其渔汛特征，具有一定的理论和实际意义。不过，随着长江全面禁渔的持续推进，进行“无损”鱼类多样性监测计划变得越来越重要，eDNA技术则是一种非常有前景的鱼类多样性调查方法[80-81]。

11.2 性比研究

性比，特别是新生幼豚性比是影响种群灭绝概率的重要因子之一。一般来说，一定范围内，新生幼豚雄性占比越低，对种群存活越有利。因此，应当在进行长江江豚定点监测和流动观察的同时，强化死亡江豚数量和性比统计以及母子豚监测，探索其迁移规律，进一步提升相关参数估计精度，对鄱阳湖长江江豚种群生存力及其致危因素进行分析[20]。此外，进行长江江豚尸体剖检以及病理观察，特别是骨骼胶原蛋白降解[82-84]、miRNA表达分析[85]以及代谢组学[86]与死亡时间相关性的研究。同时，利用胃容物DNA分析技术进行长江江豚食性研究[87]。

11.3 分布研究

对长江江豚分布水域，特别是家域、核心家域以及母子豚关键栖息地研究有利于实现高效保护与有效管控。在传统长江江豚调查的同时，对不同区域受伤以及死亡长江江豚样品采集，进行mtDNA和Y-STR单倍型分析，尝试建立相关数据库[88-89]，追查其所属的母系或父系家族，可以为长江江豚碎片化分布群体排查以及深入了解其交配行为积累基础资料。

11.4 模型研究

种群生存力分析通常用于模拟小的孤立种群的动态过程，可以预测种群数量和灭绝概率的变化，估计最小生存种群[90-92]。在过去的30年中，种群生存力分析一直是保护科学的核心方法论[93]。“为什么有些小种群灭绝而另一些小种群却继续生存？”如果能够针对感兴趣的物种可靠地解决该问题，管理者将获得必要的信息，将保护战略行动重点放在风险最大的小种群上[94]。对于长江江豚保护而言，深化长江干流、鄱阳湖和洞庭湖长江江豚小种群的认识，提升相关参数估计精度，进行种群生存力分析具有较强的理论和实践意义。