受控生态生保系统中马铃薯栽培研究进展

钟剑富， 李家练， 刘厚诚， 艾为党

（1.华南农业大学园艺学院， 广州 510642； 2.中国航天员科研训练中心人因工程重点实验室， 北京 100094；3.深圳大学光电工程学院， 深圳 518061； 4.深圳市绿航星际太空科技研究院， 深圳 518117）

1 引言

受控生态生保系统（Controlled Ecological Life Support System，CELSS）是按照生态学原理把生物技术与物理化学技术结合起来，将有限资源进行处理与循环再生，发展成为一种闭环再生式生命保障系统，是解决长期载人航天任务或是建立月球火星基地时长期物质循环供给问题的根本途径，为航天员提供氧气、水和食物等最基本的生存必需品。

20 世纪50～60 年代，美国和苏联就已开始研究人类未来在外太空长期驻留的生命保障问题。 由于藻类体积小、繁殖快兼有光合能力，在早期针对长期载人航天环境控制系统中，作为重点试验材料进行了大量单项培养研究。 研究发现，藻类具有较强吸收二氧化碳和释放氧气的能力，含有丰富的蛋白质和氨基酸。 随后开展的藻类-动物、人-动物-藻类整合研究发现，作为食物藻类口感较差且营养单一，如蓝藻类的营养成分中，蛋白质含量较高，糖类含量较低，不能满足人的基本营养需求，并且有较多难消化的细胞壁。 1970 年后，研究重心开始转至高等植物上，模拟CELSS 系统运行下的环境条件，进行了候选植物品种筛选、栽培方式及条件优化、气体和水循环再生、低氧低压胁迫及盐胁迫等方面的研究。 随后开展了生命保障系统集成试验，如NASA 的4 人90 天的月球火星生命保障系统集成试验、俄罗斯的生物圈系列试验、日本的CEEF 系列试验和中国的2 人30 天及4 人180 天CELSS 集成试验等，试验基本实现了氧气和水100%的再生循环，但食物的供给量只达到55%～80%。 因此，在CELSS 研究中，提高食物产量，保障食物供给是一个亟待解决的问题。

马铃薯产量位居四大粮食作物之首，将其作为生物部件引入CELSS 系统能够增加食物产量、提高食物供给量。 本文综述马铃薯入选CELSS系统的优势、栽培研究结果以及存在的问题，为下一步入选CELSS 部件提供参考。

2 马铃薯入选CELSS 的优势

CELSS 的核心部件是生物部件，包括高等植物、微生物、微藻、低等植物和动物等，其主要功能包括：①食物生产；②利用光合作用吸收环境中的二氧化碳并释放氧气，实现氧气再生，维持气体平衡；③通过植物的蒸腾作用把水分散失到空气中进行水净化，经冷凝收集的水可作为饮用水使用；④利用微生物对植物不可食部分、粪便、食物残渣等进行生物方法降解，降解产物进入其他模块循环利用，实现废物资源利用。

CELSS 系统中引入高等植物极大地丰富了食物种类，扩充了航天员的食谱，能够提供充足的糖类、蛋白和脂肪。 CELSS 中的高等植物可为分4类：粮食作物、油料作物、蔬菜瓜果和功能性植物。 粮食作物主要供给糖类，油料作物主要提供脂肪和蛋白质，蔬菜瓜果主要提供维生素和膳食纤维，功能性植物主要提供药用保健成分。 粮食作物是航天员食谱中的主要能量来源，包括小麦、水稻、甘薯、马铃薯等在内的多种粮食作物，都已引入到CELSS 中进行系统的研究。 马铃薯被认为是CELSS 中重要的粮食候选作物，具有四方面优势。

1）产量高，收获指数高。 种植产量高的作物可以降低植物栽培面积，降低构建CLESS 成本。研究发现，在CELSS 环境下小麦的可食部分干物质日 产 量 可 达11.3 g／（m·d）， 马 铃 薯37.5 g／（m·d），水稻14.1 g／（m·d），甘薯52.8 g／（m·d）。 马铃薯可食部分日产量明显高于小麦和水稻；甘薯的可食部分日产量最高，主要原因是甘薯生长快且可食部分比例高（地上部分和地下薯块均可食用）。 此外，在粮食作物中马铃薯收获指数高达0.57 ～0.73，而小麦收获指数为0.39 ～0.55，水稻为0.37 ～0.55。收获指数（植物可食部分生物量与总生物量之比）越高，意味着生物部件的生产效率高，需要处理的生物质固废量越小，可以降低系统中固废处理的压力。

2）营养价值高。 马铃薯块茎中含有丰富的淀粉、蛋白质、糖类、矿物质、维生素以及多种人体不能自身合成的必需氨基酸。 马铃薯块茎干物质中，淀粉的含量高达82%，每克干物质能提供3.7 kcal 能量，小麦干物质中淀粉含量在70%左右，每克干物质能提供3.2 kcal 能量。此外，马铃薯还有养胃、健脾利湿、美容养颜、宽肠通便等药用价值，对保障乘员的健康状态有一定作用。 可见，在粮食作物中，马铃薯在产量和营养方面都有较好的表现。

3）气体交换率高。 CELSS 中植物除了为航天员提供能量以外，还要维持系统内的大气循环再生。 Wheeler 等的马铃薯的气体交换研究表明，光合速率、呼吸速率和蒸腾速率在整个马铃薯的生育期中表现出先增加后降低的规律；气体交换率均在移植后的40 ～50 d 内达到最大值，分别为 光 合 速 率 45 μmol／（m·s）、 呼 吸 速 率9 μmol／（m·s）和蒸腾速率9 L／（m·d）。 与小麦、大豆、生菜相比，马铃薯有较高的气体交换率。

4）生产管理简单。 在CELSS 中，分批次的种植模式是保障食物持续供给的必然选择，这种模式成倍地增加了栽培管理的工作量。 因此，减轻乘员工作量也成为筛选候选植物的因素之一。 马铃薯种植过程对环境条件没有特殊要求，并且没有整枝、打杈、受粉等农艺需求，管理相对简单。采用水培的方式种植马铃薯可以方便对块茎观察采收。 同时马铃薯还易于加工和储藏，而且符合人们的饮食文化习惯。 马铃薯以无性繁殖的方式进行繁殖，能够保障亲代与子代之间遗传性状的稳定。

3 CELSS 中马铃薯栽培研究

目前，马铃薯在CELSS 中的栽培研究主要集中在环境因子、栽培模式以及微重力下马铃薯产量及生长发育等方面。

3.1 环境因子

CELSS 中，影响马铃薯生长发育的环境因子包括光强、光周期、温度和二氧化碳浓度等。

马铃薯块茎形成受光照时间的影响，通常短日照更有利于块茎形成。 不同品种马铃薯对光周期的敏感程度有所差异，早熟和中熟品种的马铃薯对光周期不敏感，能在连续光照下正常结薯；而晚熟品种对光周期敏感，在长日照或连续光照下少结薯或不结薯。 延长光照时间可以促进马铃薯生物量的积累，但降低了收获指数，如Wheeler 等研究表明，将光照时间从12 h 增加到16 h 和19 h，Norland 品种马铃薯的总干重从2.36 kg／m增加到3.31 kg／m和4.07 kg／m，块茎 干 重 从1.62 kg／m增 加 到1.8 kg／m和2.18 kg／m，而收获指数从0.69 降至0.54 和0.53。 在短日照下，马铃薯对光能的利用效率随种植时间的增长而提高；在连续日照下，光能的利用效率随种植时间的增长呈现先增加后降低的趋势。 此外，Wheeler 等的变换光周期试验表明，在光照总量相同的情况下，短日照更换为长日照处理比长日照更换为短日照处理有更好的块茎产量；总的生物量随着光照总量的增加而增加。

Wheeler 等研究发现：延长光照时间对块茎形成的抑制可以被高辐射水平的光逆转，提高光照强度可以促进生物量的增加，但会降低光能利用效率。 在连续光照下， 将光照强度从200 μmol／（m·s）提高2 倍至400 μmol／（m·s），总干重只提高了56%。

低温也可以缓解长日照阻碍块茎形成的影响，当光周期从12 h 变为24 h 时，最适宜的结薯温度从20 ℃左右下降到16 ℃左右。

二氧化碳浓度的提高能够促进马铃薯生物量和产量的增加，提高二氧化碳浓度在低光强下表现出促进生物量和产量的增加，但在高光强连续日照下则表现为生物量和产量减少。

3.2 栽培模式

最初在CELSS 中研究马铃薯是采用基质栽培方式，4 人180 d 的CELSS 集成试验中，马铃薯也是采用基质栽培。 基质很好地模拟了土壤条件，马铃薯在基质中生长发育与土壤类似。在CELSS 中，基质栽培虽然能给植物提供模拟的土壤条件，但对系统而言，矿质元素会富集在基质中未处理的根系中，不利于物质的循环利用。 因此，Wheeler 等在CELSS 采用营养液膜技术（Nutrient Film Technique，NFT）进行马铃薯的栽培研究。 结果表明，马铃薯在NFT 种植方式下表现出正常的结薯能力，Denali 品种的块茎产量高达2850 g／株。 Mckeehen 等开展了大田土壤栽培与CELSS 中水培马铃薯营养方面的比较研究，结果表明，水培下的马铃薯总氮含量较高，特别是植株叶片和根的部位，硝酸盐含量也高于大田种植的马铃薯，但块茎中的硝酸盐在两者之间无差异，两者之间的矿质含量有所差异。 Mackowiak等采用水培方式进行马铃薯养分循环利用研究，作物残茬经过生物反应器处理后作为养分循环回栽培系统中。 结果表明，养分回流的营养液不影响马铃薯正常生长发育。 在CELSS 系统中，为了实现食物的持续供给，不同批次的作物会共用同一营养液，不同生育阶段的植物对营养的需要有所不同，在同一营养液中生长可能会对其生长发育有所影响。 NASA 的生物再生矿物连续水培马铃薯研究发现，在养分循环的连续营养液系统中，马铃薯的产量比对照低10%左右，营养液中钠和难处理的有机物呈现出增加的趋势。

3.3 微重力因素

微重力对植物生长发育繁殖等方面的影响研究较少。 NASA 在Columbia STS⁃73 航天飞机上开展了马铃薯块茎形成实验，目的在于研究微重力对马铃薯块茎形成及结构的影响，研究发现，微重力环境并不阻碍块茎的形成，除了微重力下块茎中的小淀粉颗粒含量明显高于地面对照组外，块茎的大小、尺寸、几何结构等没有差别。 可见，在微重力环境下，马铃薯可以正常结薯。 此外，微重力使得块茎中淀粉小颗粒增多，因此马铃薯更容易被消化吸收。

4 CLESS 培育存在问题

1）马铃薯在CELSS 环境中的产量还有待提高。大田环境下马铃薯产量约为0.58～1.05 kg／株，在可控环境下马铃薯产量可达2.85 kg／株，因此通过环境控制能够提高马铃薯产量潜能。 块茎的形成直接关系马铃薯产量，而块茎形成的具体机理还不明确，普遍认为块茎的形成是植株体内多种激素综合作用的结果。 因此，环境因子可能通过影响内源激素从而影响块茎形成，低温、短日照被认为是有利于块茎形成的有利条件。此外，新一代植物照明光源LED 具有发光波段窄、发光效率高和发热量低等优点，已逐渐成为CELSS 系统的主要植物照明光源，在国际空间站上搭载的植物生长装置使用的光源已从荧光灯更新为LED。 LED 是研究光质生理的重要工具，其作为人工光源在生菜、小麦等作物上研究人员进行了大量研究。 光质能调控马铃薯组培苗各器官内源激素的分布来影响其生长，前期增加红光比例可以透导匍匐茎形成，后期增加蓝光比例能促进块茎形成和膨大。 但目前在CELSS 中关于LED 与马铃薯的研究还未见报道，需要今后利用LED 开展CELSS 环境下不同光质马铃薯的培养研究，以扩展马铃薯的光质调控途径。

2） 缺乏全生育周期的研究。 马铃薯在CELSS 方面的研究基本上是采用试管苗作为试验材料。 组织培养—试管苗的繁殖方式既保证了马铃薯性状的稳定，同时又提高了繁殖效率。 当马铃薯随CELSS 系统进入太空后，由于空间环境和资源条件的限制，采用试管苗的繁殖方式显得不够经济、方便可行。 通过培育微型薯作为马铃薯的繁殖材料是在CELSS 中比较好的繁殖方案。 目前关于马铃薯从种苗-种薯-种苗-种薯的全生育期研究还未见报道。

3）营养液管理问题。 为提供种类丰富的食物，需要在CELSS 中种植多种植物，马铃薯只是其中的一种。 目前马铃薯在同一营养液下长期栽培已取得成功，当其他植物一起在同一营养液下长期栽培时，由于不同植物对营养的吸收不同，同时根系会向营养液中分泌一些根系分泌物，使得营养液发生变化，此时营养液能否满足所有植物的栽培需要，是否会出现连作障碍、毒害等问题，需要在未来进行研究验证。

5 展望

1）持续开展马铃薯单项研究及集成验证试验。 筛选植株矮小、生育期短、产量高的马铃薯品种；深入探究块茎形成机理及环境因子对块茎形成的影响，包括环境单因子、多因子、多因子之间互作的关系；优化栽培条件，以提高马铃薯产量水平为首要目的，以提高马铃薯营养品质为次要目的。 开展从种薯到种薯的全生育期研究，其中涉及微型种薯生产、种薯储存与种薯培育成苗等关键技术的研究与验证。 集成试验方面还需要开展时间更长、人员更多的封闭试验，提高物质流动闭合度；生物部件中植物品种搭配、营养液管理方式及环境控制策略还需要进一步探究。

2）进一步开展马铃薯环境胁迫研究。 微重力、低大气压力低氧气分压、培养液中氯化钠富集等是植物在CELSS 系统中主要面临的环境胁迫，除微重力环境外，其他胁迫条件可以在地面模拟。

3）开展马铃薯在轨栽培验证。 太空微重力环境使植物栽培灌溉方式等有别于地面，同时在轨验证出现的问题应及时反馈给地面，地面及时研究提供解决方案，以研究-验证-再研究-再验证的方式推进CELSS 系统长期稳定地在轨运行。

6 结语

CELSS 中生物部件的选择关系到食物供给、大气平衡，甚至在很大程度上决定着集成验证试验的成败。 马铃薯作为CELSS 中的重要候选作物之一有其优势，与其他候选作物相比具有产量高、营养全面、栽培管理简单、收获指数高等特点。但要想入选CLESS 系统，还需对其进行大量的研究，包括环境因子、生育周期、栽培方法和在轨验证等方面。 随着马铃薯在CELSS 应用中关键技术的解决，其有望成为CELSS 系统中的生物部件之一。