不同分隔方式下栗茶间作细根形态特征

唐明明,苏 粤,魏怡帆,陶华柯,董 楠

（信阳农林学院，河南 信阳 464000）

农林复合生态系统是指按照一定目的把农业与多年生木本植物结合用于同一土地单位，采取短期相同或者时空排列的经营方式，使农林复合系统在不同组合之间存在相互作用[1]。农林复合经营能有效改善土壤理化性质，促进植物对氮磷钾元素的吸收利用，从而利于植物生长[2-5]。板栗（Castanea mollissima）长势强、高大喜光、根系深扎、适应性较强[6]。茶树（Camellia sinensis）耐阴喜湿，要求漫射光多[7]。栗茶间作属于农林复合经营系统范畴中一类典型的间作模式[8]。板栗/茶树乔灌搭配，空间配置科学合理[9]，二者的生物学和生态学特性互补[10]。

已有研究表明，栗茶复合系统使植物根系在空间上呈层状分布，提高了根系水肥利用率，增加了根系生物量、总吸收面积和根系体积等[11-12]。根系是土壤利用者和产量贡献者，是上接地上部植株，下启地下部的关键[13]，为适应环境，植物形成复杂的根序，较晚的细根出现在距离亲本根周环顶端分生组织（即根尖）的不同距离处，随后通过皮层生长，表现为具有不同生理生态功能的根序[14]。以往对根系的大量研究均以直径大小等级为基础，忽略了根序与个体功能的关系，可能导致对细根周转估计不准确[15]。因此，以板栗/茶树为研究对象，采用盆栽根系分隔试验的方法，设塑料膜分隔，尼龙网分隔和不分隔3 种隔根方式，建立板栗/茶树种间根系不同相互作用强度[16]，探讨板栗/茶树间作在不同根系分隔方式下，种间相互作用和竞争力的不同对植株根系细根分支序列的影响，旨在利用间作和不同分隔方式改善板栗/茶树的生长状况，为生产提供科学理论指导依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验共设置5 个处理，分别为处理A∶板栗单作；处理B∶茶树单作；处理C∶板栗/茶树不分隔；处理D∶板栗/茶树尼龙网分隔；处理E∶板栗/茶树塑料膜分隔。每个处理设置5次重复，整个生长过程进行统一常规管理。

于2019年5月在信阳农林学院食用菌基地将板栗和茶树的种子在室内进行预萌发，直至出苗，再整株移栽到试验盆。单作板栗2 株、单作茶树4 株、间作板栗1 株、茶树2 株。在板栗茶树间作条件下，按照LI 等[17]的方法对根系进行3 种分隔方式处理：不分隔，即2种作物根际的生长空间扩大，根系间存在完全相互作用；尼龙网分隔，即2 种植物根系被分隔开，根系间无直接交互作用，但根系的水分和养分等可以相互交换，存在部分种间相互作用；塑料膜分隔，即2种植物根系、养分和水分均不能穿过，两种作物根际之间没有物质交流。

1.2 植株根序采集

于2019年10月15日采取整株挖掘法对单株板栗/茶根系进行一次性研究，通过用水浸泡盆土，移除粘着于根系上的土壤，以获取完整根系。将取出的根系放入已编号的自封袋中，然后立即放入0～4 ℃冷藏箱保存，运回实验室于-20 ℃冰箱冷冻保存。

1.3 根分级与细根形态指标分析

1.3.1 根分级 在实验室用去离子水洗去根系表面的杂质和土粒，挑出1个完整的细根根段，放在白色硬纸板上，用FITTER 等[18]的根序命名方法对细根进行分级，位于根系轴最远端没有分枝的根称为1 级根，2 个1 级根交叉处为2 级根，如此依次分到5 级根。用镊子分离出每一个根段的1～5 级根，不同等级的细根分别放入已标记的容器内，迅速对其进行扫描，然后放入烘箱75 ℃烘干24 h 至恒量，以便后期测定生物量。

1.3.2 细根形态指标 将分级后的所有细根应用Epson 数字化扫描仪扫描，得出细根扫描图像，再用WinRHIZO 根系图像分析系统软件对不同根序形态指标进行分析得到直径、根长、表面积等指标，并计算比根长和组织密度。

比根长=总长度/生物量

组织密度=生物量/根体积

2 结果与分析

2.1 不同分隔方式栗茶间作模式下板栗的细根形态变化

由图1可知，种植模式和分隔方式均显著影响板栗的各级根序细根根长。处理A 板栗1 级、3 级、4 级根序细根根长均最小，分别为5.65 cm、1.66 cm 和0.56 cm；处理C 板栗1 级、2 级、4 级根序细根根长均最长，分别为17.15 cm、8.40 cm和2.78 cm。处理C和处理D 板栗1 级、3 级、4 级细根根长与处理A 差异显著，处理E 只在3 级根序差异显著；处理C 和处理D 板栗1 级、2 级、4 级细根根长均显著高于处理E。

图1 不同分隔方式下板栗不同根序细根的根长、直径、组织密度和比根长

板栗1～3 级根细根直径在不同种植模式和分隔方式下差异不显著。处理D 板栗5 级根直径显著高于处理A和处理E。

种植模式和分隔方式对板栗1 级、2 级和4 级根细根组织密度差异不显著。与处理A相比，处理E 板栗3 级根细根组织密度显著降低，处理D 板栗5 级根细根组织密度显著降低，处理D 板栗5级根细根组织密度显著低于处理C。

种植模式和分隔方式显著影响板栗各级根序细根的比根长。处理A 板栗1～4级根序细根比根长均最小，分别为193.6 cm/g、24.1 cm/g、6.1 cm/g 和2.8 cm/g；与处理A 相比，处理D 板栗2～5 级根细根比根长差异显著，1级根细根比根长差异不显著，处理E板栗3级、4级根细根比根长差异显著，其余根序细根比根长差异不显著，处理C 板栗1 级细根比根长与处理A 差异不显著；间作模式只有处理D 的4 级、5 级根细根比根长显著高于处理E，其余等级根的细根比差异不显著。

2.2 不同分隔方式栗茶间作模式下茶树的细根形态变化

由图2可知，种植模式和分隔方式均显著影响茶树的各级根序细根根长。处理B 茶树除4 级根长外，其余各级根序细根根长均最小，分别为0.19 cm、0.22 cm、0.06 cm 和0.03 cm；间作茶树处理E的1～3级根细根根长最长，分别为0.53 cm、0.39 cm、0.18 cm。与处理B相比，处理E茶树1级、3级、5级根细根根长显著增加，4 级根细根根长显著降低，处理D 茶树4级根细根根长显著降低，其余根序差异不显著，处理C茶树3级、5级根细根根长显著增加，4 级根细根根长显著降低，其余根序差异不显著。间作模式处理E 的1 级、3级根细根根长较处理C和处理D显著增加。

图2 不同分隔方式下茶树不同根序细根的根长、直径、组织密度和比根长

茶树1～3 级根细根直径在不同种植模式和分隔方式下表现差异不显著。与处理B 相比，处理E 茶树4 级、5 级根细根直径显著增加，处理D茶树5级根细根直径显著增加。

不同种植模式和分隔方式下茶树2 级、4级和5级根细根组织密度差异不显著。与处理B 相比，处理C 茶树1级、3级根细根组织密度显著增加，间作模式下处理C茶树1级、3级根细根组织密度显著高于处理E。

种植模式和分隔方式显著影响茶树各级根序细根的比根长。与处理B相比，处理E茶树1 级、2 级、3 级根细根比根长显著增加，4级、5级根细根比根长显著降低，处理D 茶树1 级、3 级根细根比根长显著增加，4 级根细根比根长显著降低，处理C 4级细根比根长显著降低。间作模式处理E 中1～3 级根细根比根长显著高于处理C，处理D 茶树1 级、3 级根细根比根长显著高于处理C，其他分隔方式下差异不显著。

2.3 不同分隔方式、根序对根系形态参数影响的方差分析

由表1 可知，在同种分隔方式下，板栗和茶树的各级根序细根随着根序增加，其根长、比根长降低，直径增加，组织密度呈先增后降趋势，其中板栗各形态特征在序级间均有显著差异（P＜0.05），茶树各形态特征在分隔方式与根序交互作用中差异显著（P＜0.05）。双因素方差分析表明，分隔方式、根序变化显著影响茶树的细根根长、直径、比根长和板栗的根长（P＜0.05）。分隔方式和根序的交互作用对板栗的根长和直径的变化有显著影响，对茶树的细根形态变化有显著影响（P＜0.05）。

表1 不同分隔方式的板栗和茶树各根系形态的方差分析

2.4 种间相互作用强度对栗茶间作细根形态特征的影响

由表2可知，种间相互作用强度与板栗的根长呈显著相关性，与茶树的根系形态呈显著相关性，但不同根序间存在差异。在板栗细根中，1～2 级根根长与种间相互作用强度呈极显著正相关（P＜0.01），在茶树细根中，1 级根长与种间相互作用强度呈极显著正相关（P＜0.01），1～3级根组织密度与种间相互作用强度呈极显著正相关（P＜0.01），1 级和3 级根比根长与种间相互作用呈显著正相关（P＜0.05），其中3 级根表现极显著正相关（P＜0.01）。对于板栗和茶树4 级、5 级根序，各形态特征与种间相互作用强度的相关性均不显著。说明栗/茶间作中在不同分隔方式下，受种间相互作用强度变化的影响，板栗和茶树细根主要是低级根序形态发生变化，且茶树的根系形态变化较为明显。

表2 种间相互作用强度与不同根系形态间的相关系数

3 结论

不同根序细根形态对于认识根系结构和功能具有重要意义。种植模式和分隔方式显著影响板栗和茶树各级根序细根根长和比根长。分隔方式、根序变化显著影响茶树的细根根长、直径、比根长和板栗的根长（P＜0.05）。分隔方式和根序的交互作用对板栗根长和直径变化有显著影响（P＜0.05），对茶树的细根形态变化有显著影响。间作板栗根系不分隔处理1 级、2 级、4 级根序细根根长均最长，分别为17.15 cm、8.40 cm 和2.78 cm；间作茶树根系塑料膜分隔方式下1～3 级根细根根长最长，分别为0.53 cm、0.39 cm、0.18 cm。间作种植能够促进板栗和茶树各级根序细根根长的生长，其中根系不分隔处理和尼龙网分隔条件下有利于板栗各级细根的生长，塑料膜分隔处理下有利于茶树细根根长的生长。栗茶间作系统中，种间相互作用强度对茶树低级根（1～3 级根）细根形态特征变化比高级根（4级、5级根）明显。新建茶园时，建议减少板栗树的栽种密度，或采取根障措施避免板栗根系与茶树竞争。