玉米旱后复水补偿性生产的影响因素分析

姬玉梅 王芯媛

作物的旱后复水补偿性生长是指当水分供应亏缺时作物生长会减慢，改善条件后其生长会加速，并且会弥补或超过因水分胁迫所影响的生物量。以其为原理，适当减少作物的供水量可达到水分供应充足时的生长量，进而实现农业节水。并且其原理已被广泛应用于调亏灌溉、作物生长关键期补灌、集雨农业等农业节水领域。众多的学者在玉米、棉花、小麦等作物上开展研究，发现光合作用、抗衰老特性、生长激素等诸多因素能促进作物旱后复水补偿性生长。这些研究着重从促进作物生长的生理过程方面来探讨其复水后生长加速的机制。Wang et al.等研究发现作物根系能感受土壤干旱到湿润的复水刺激，并能将该刺激传输至叶片以促进其生长，进而诱发旱后复水补偿性生长。但究竟哪种土壤因素诱发此过程目前尚不清楚，所以非常有必要从复水后土壤因素对作物旱后复水生长的影响入手探讨其补偿性生长机制。玉米是中国三大主粮之一，以玉米为实验材料，开展作物旱后复水补偿性生长影响因素的研究，对于我国农业节水和农业生产具有重要的意义。

一、细胞分裂素与玉米旱后复水补偿性生长

细胞分裂素是植物根系感受土壤营养状况并传递该信息到叶片的通讯物质。Wang et al.[等研究发现，同样作为根叶之间的通讯物质，黑麦草去叶后其根系贮存的碳水化合物能促进根系合成细胞分裂素，并能将新合成的细胞分裂素传输至地上部分促进叶片再生。作物旱后复水生长过程中的干旱胁迫和黑麦草去叶再生过程中的去叶均为环境胁迫，它们应对环境胁迫的机制可能存在着某种程度上的相似。Wang et al.等进一步研究发现旱后复水玉米的根系可响应复水刺激，复水后其根系贮存的碳水化合物同样能促进根系合成细胞分裂素并传输至叶片，诱发旱后复水补偿性生长。通过检测光合作用，发现玉米根系诱导的细胞分裂素通过提高复水后叶片的光合速率而促进了旱后复水补偿性生长。可见，从根叶通讯的角度看，根系响应复水刺激，并以细胞分裂素为媒介将该刺激传输至叶片提高光合速率，来加快有机物质积累，是作物旱后复水的补偿性生长的关键所在。因此，如果要探索土壤因素诱发的作物旱后复水补偿性生长机制，查清土壤因素对根源细胞分裂素合成的影响至关重要。

（一）细胞分裂素与补偿生长

细胞分裂素 (cytokinin，CTK) 是从玉米或其他植物中分离或人工合成的促进细胞分裂、诱导芽的形成并促进其生长的重要植物激素之一。

据相关研究可知，细胞分裂素对地上部的茎、叶等器官的生长发育产生重要的影响。Wang 等对黑麦草的研究发现，去叶黑麦草叶片的再生能力受根系诱导的细胞分裂素的影响。陈兆玉等对番茄抗旱性的研究表明，细胞分裂素受体基因也可以调控番茄抗旱性。罗宏海等对膜下滴灌的棉花进行了研究，结果发现旱后复水可以促使棉花叶片细胞分裂素的增加。上述分析可知，细胞分裂素与玉米旱后复水补偿性生长有一定的关系。

（二）细胞分裂素的传输

植物根系和地上部分生长存在必然的联系。较大的根系会支撑其地上部分较大的茎叶，强大的根系功能常常能促进茎叶的旺盛生长。受干旱胁迫的影响，复水后植物根系的吸收能力必然会影响到其地上部分叶片的生长。

与地上部相比，干旱胁迫造成旱后复水处理相对较大的根系，会更有利于其旱后复水的快速生长。通过研究发现玉米复水后的补偿性生长与光合有机物质在体内聚集有关。因此，从促进叶片光合作用角度进行研究，细胞分裂素将是玉米旱后复水后的补偿生长过程中的又一主导因素。虽然植物生长是受多种激素（生长素、细胞分裂素等）综合作用的过程，但从根叶互作的角度来讲，细胞分裂素是重要的影响因素。

二、土壤硝化作用与玉米旱后复水补偿性生长

在土壤硝态氮的刺激下，作物根系会合成细胞分裂素且传输到叶片。这些研究从土壤营养与叶片养分需求之间，证实细胞分裂素是根系向叶片反映土壤氮素状况的通讯物质。Wang et al.研究发现为了应对去叶的影响，土壤硝态氮可刺激去叶黑麦草根系合成细胞分裂素并向地上部分传输，促进了其叶片再生。土壤硝态氮也可刺激玉米根系合成细胞分裂素并向叶片传输，以加速其旱后复水生长来应对干旱胁迫。大量研究证实土壤硝态氮通过刺激根系合成细胞分裂素，促使作物应对环境胁迫和旱后复水的补偿性生长。可见，土壤硝态氮通过影响根系细胞分裂素的合成，对以根叶通讯为基础的作物旱后复水补偿性生长起了关键性的作用。因此以土壤硝态氮为切入点开展作物旱后复水补偿性生长研究，有助于揭示土壤因素诱发的该补偿性生长机制。

在自然状态下，硝态氮由土壤有机养分经土壤微生物转化分解而释放出来。其中土壤硝化细菌主导的硝化作用是该过程的限速环节，极大影响着作物的生长和农田生产力，也是目前氮素转化和循环研究的焦点。氨氧化细菌和氨氧化古菌参与了土壤中氨态氮向硝态氮转化的过程，且对土壤环境变化敏感，是众多学者研究环境因素对土壤硝化细菌和硝化作用影响的关键性指标。旱后复水是土壤环境由干旱缺水向湿润转变的过程，会影响土壤硝化细菌的活性和土壤硝化作用。Hu et al.研究发现，干旱胁迫抑制土壤硝化作用，充分供水则会显著加速土壤的硝化作用。作物旱后复水生长过程中复水通过影响土壤硝化作用，所引起土壤释放的硝态氮会对作物根系合成细胞分裂素及其旱后复水补偿性生长产生什么样的影响至今尚不清楚。所以，以氨氧化细菌和氨氧化古菌为基础，研究土壤硝化作用与作物旱后复水生长的关系，有助于进一步深入揭示土壤因素诱发的作物旱后复水补偿性生长机制。

三、根际分泌物与作物旱后复水补偿性生长

根际是植物能量和物质代谢最活跃的部位之一，其包含的微生物数量远高于非根际土壤，也是植物根系与土壤最直接接触的场所和养分吸收的关键场所。根际土壤微生物代谢快，其活性对环境变化敏感且明显影响植物的养分吸收、生长状况。研究表明根际土壤硝化作用的强弱与水稻、玉米、高粱、小麦等诸多作物的氮素营养以及产量等性状密切相关。当土壤由干旱缺水向湿润转变时，根际微环境也必然经历干燥向湿润的变化，这会对根际土壤硝化细菌的活性和硝化作用产生直接的影响，进而诱发根际土壤硝态氮含量的变化，并对根系合成细胞分裂素产生影响。况且作物的旱后复水补偿性生长还是一个快速生长的过程，由复水引起的根际土壤硝态氮的快速代谢有助于根源细胞分裂素的快速合成，对其复水后的快速生长具有较大帮助作用。所以从根际微环境入手研究土壤硝化作用，有助于找到土壤中诱发作物旱后复水补偿性生长机制的主要因素。

Fisk et al.研究发现，在旱季水分供应不足时会抑制植物根系分泌，雨季水分供应充足时会促进植物根系的分泌。作物旱后复水补偿性生长过程中，由于干旱胁迫抑制根系的生长代谢，导致根系向外分泌较少的根系分泌物；复水后根系生长代谢迅速提高，根系分泌物大量增加。Zhou et al.和Yin et al.的研究发现，根系分泌物可通过为根际土壤微生物提供碳和氮，而促进它们的生长和代谢。可见，由旱后复水引起的根系分泌物量的变化会对根际土壤微生物及根际土壤硝化细菌产生影响，进而影响土壤硝化作用。因此研究根系分泌物对根际土壤硝化作用的影响，有助于找到土壤中诱发作物旱后复水补偿性生长机制的关键因素。

Gopalakrishnan et al.发现臂形草 (Brachiaria eruciformis)中烯丙基硫脲是抑制土壤硝化细菌的物质，Sun et al.发现癸二醇是水稻根系分泌物中抑制土壤硝化细菌的物质。但研究发现多数植物的根系能分泌促进硝化细菌活性的物质。Yang et al.和Liu et al.在落叶松和高羊茅上的研究发现，根系分泌物中的碳水化合物类物质可以增强细菌活性。作物旱后复水过程中，干旱胁迫会引起碳水化合物在根系中的大量积累。Cao et al.和Wang et al.发现干旱胁迫引起水稻和玉米根系可溶性碳水化合物积累量大幅增加。旱后复水的作物在复水后，其根系水分含量饱满，干旱胁迫阶段根系中积累的大量碳水化合物此时有可能会进入细胞液，为其向根际分泌碳水化合物提供了必要条件。但复水后根系分泌物究竟会对作物根际土壤硝化作用能产生多大的影响，至今尚不清楚。因此从根际分泌物中影响土壤硝化细菌活性的有机化合物入手开展研究，有助于从根本上揭示土壤因素诱发的作物旱后复水补偿性生长机制。

四、根系与玉米旱后复水补偿性生长

从根系诱导的细胞分裂素对玉米的影响出发，总结分析根系深浅与玉米旱后复水补偿性生长的关系。据有关研究表明，冬小麦中深层土壤中的根系能增强冬小麦抗旱性和水分利用率；玉米旱后复水处理后其根系吸收能力增强，并加快玉米补偿性生长。赵雅洁等提出，浅根主要从土壤表层吸收水分，而深根可以吸收深层土壤不同深度的水分。由此可见，深根不易受干旱条件的影响，且深根部位含有丰富生理活性高的新生根系，能够及时感知环境变化，因此影响地上部分茎叶的生物量，有助于旱后复水玉米补偿性生长的发生。

五、结论

土壤因素对作物旱后复水补偿性生长机制的诱发作用已经在玉米、棉花、小麦等多个作物品系中得到验证。大量研究表明，土壤硝化作用诱导的根源细胞分裂素是调控玉米旱后复水补偿性生长的重要主导机制。复水后玉米等多数植物的根系能分泌促进土壤硝化细菌活性的物质，加速土壤中氨态氮向硝态氮的转化过程，进而刺激根系合成细胞分裂素，调控作物应对环境胁迫和旱后复水的补偿性生长。但目前围绕细胞分裂素、土壤硝化作用和根际分泌物各因素对玉米旱后复水补偿性生长的影响作用强弱及其他因素可能存在影响的讨论尚不清晰，未来还需进一步深入研究。