龙眼栽培的生态因子研究进展

朱建华,李鸿莉,秦献泉,徐 宁,李冬波,邱宏业,侯延杰,张树伟,房 晨,彭宏祥

(广西壮族自治区农业科学院园艺研究所，广西南宁 530007)

龙眼是我国南方的珍贵水果，发源于我国南方，适应热带、南亚热带湿热的气候条件，对各类生态条件有较严格的要求，分布地域狭窄，而且经常出现因气候条件不适而造成的成花难、严重落果、霜冻等灾害，因此科技工作者长期以来重视龙眼栽培的生态因子研究，取得了一定的研究成果。笔者总结了龙眼栽培的生态因子研究进展，以期为龙眼生产区划、防灾减灾提供参考。

1 温度的生态效应

龙眼是典型的南亚热带水果，喜温忌冻是限制龙眼地域分布不广的主要原因。在年平均气温18.4～26.0 ℃的地区有龙眼商品生产区分布；年平均气温20.0～23.5 ℃，冬季绝对最低气温平均值不低于-1.5 ℃的地区，可作为我国华南龙眼商品生产的经济栽培适宜区；年平均气温20 ℃以下、最冷月均温10 ℃以下，冬季绝对低温低于-5 ℃的地区不适宜发展龙眼生产。

龙眼枝梢在15 ℃开始萌芽、17 ℃开始生长，其生长最适温度为23～32 ℃，在这一温度范围内枝梢生长快，气温35 ℃以上则生长受抑制。晚秋梢作为龙眼结果母枝，其枝梢质量直接关系到翌年的产量。苏永秀等研究指出，龙眼晚秋梢生长和老熟期的丰产年气候指标为10月下旬—12月上旬平均气温≥19.4 ℃，10月中旬—11月中旬平均最高气温≥27.2 ℃；歉年的气候指标为10月下旬—12月上旬平均气温≤19.1 ℃，10月中旬—11月中旬平均最高气温≤26.5 ℃。

龙眼在不同生长季节对温度要求有较大差别，其中花芽生理分化期对温度有较严格的要求，在冬季和早春需要有一段时间的相对低温，才能完成由营养生长向生殖生长的转变，即生理分化。当温度≥15 ℃时，营养生长旺盛，抽发大量冬梢，从而消耗大量的营养，对花芽分化不利；当温度<15 ℃时营养生长受到抑制，温度越低受抑制的程度就越深，只要气温>0 ℃就不会对成熟的枝梢造成伤害。在不受寒害或冻害的前提下，温度越低对生理分化越有利。龙眼花芽分化要求有连续一段时间的日平均温度偏低，这比最低温度虽低但出现次数少更为有利。当日平均气温<12 ℃的低温寒积量为10～45 ℃时最有利于龙眼从营养生长向生殖生长的转化，当低温寒积量≤10 ℃时则容易产生“暖害”而抽发大量冬梢。但低温过程并不是越长越好，当低温寒积量≥45 ℃则会产生冷害，使花芽从生理分化向形态分化的过渡阶段始终处于休眠状态，最终无法完成花芽的形态分化。陈清西应用智能人工气候室诱导龙眼成花的结果表明，适当的低温(6～15 ℃，日均温9.75 ℃ 30 d)和一定的寒积(不遭受冷害的前提下，≤6 ℃寒积时数125 h或≤10 ℃寒积时数812 h，或日均温≤10 ℃寒积天数21 d)是诱导龙眼成花的关键因子。温福光根据广西玉林龙眼产区16年的气象资料和产量进行研究分析，提出龙眼相对低温的气象指标：①冬季≤10 ℃总寒积量50～120 ℃为丰产年(或特丰年)，≤25 ℃为歉产年(或特歉年)；②冬季日平均气温≤10 ℃最大一次寒积量40～72 ℃为丰产年(或特丰产年)，≤25 ℃为歉产年(或特歉产年)；③冬季极端最低气温0.5～2.0 ℃为丰产年(或特丰年)，≤3.5 ℃为歉产年(或特歉年)。如果冬期温度过高，冬梢抽生，消耗养分多，不利于生理分化就会造成冬季暖害。匡昭敏等提出龙眼暖害年的气象指标：①轻暖害年为12月至翌年1月上旬期间极端最低气温≥5.0 ℃，而且12、1、2月平均气温分别≥16.0、14.0、15.0 ℃，其中有连续2个月达到气象指标；②重暖害年为12月至翌年1月上旬期间极端最低气温≥6.0 ℃，而且12、1、2月平均气温分别≥17.0、15.0、16.0 ℃，其中有连续两个月达到气象指标。

龙眼具有成花逆转现象，即在花穗在抽生期间随着外界条件的变化，可发育成纯花穗，也可发育成叶和花混合的花穗，还可发育成梢而形成“冲梢”现象，花穗抽生时的气温是影响“冲梢”的关键因素，因此，花芽形态分化期对温度也有严格的要求。柯冠武认为低温条件对花芽形态分化影响较大，由于低温程度不同而出现纯花穗或花带叶的“冲梢”花穗。春季花芽形态分化期温度如在8～10 ℃，小叶在展开初期即枯萎脱落而形成纯花穗；11～14 ℃花和叶都发育而成为带叶花穗；14 ℃以上不利于花芽分化和发育而利于叶片发育；18～19 ℃仍可形成带叶小花穗但极少能结果；高于19 ℃小叶生长旺盛，不再发育成花穗而逆转为营养枝。因此，19 ℃是龙眼能否成花的临界温度。但如果温度过低则不利于花穗发育，黄汝红等指出1—3月<12 ℃寒积量达到90 ℃·d或最强一次寒积量>45 ℃·d时，龙眼生长点及花芽(序)将发生寒害。苏永秀等对广西龙眼产量和气候资料通过平行分析和数理统计研究指出，在日平均气温≥18.0 ℃的有效积温≥16.9 ℃，最高气温≥25.0 ℃，南风天数≥3 d时发生轻度“冲梢”；在日平均气温≥18.0 ℃的有效积温≥25.9 ℃，最高气温≥29.2 ℃，南风天数≥5 d时发生严重“冲梢”。同时提出了龙眼花芽分化期丰年的气候指标为1月中旬至2月下旬平均气温14.0～16.1 ℃，平均最低气温11.5～13.2 ℃；歉年气候指标为1月中旬至2月下旬平均气温≤12.8 ℃或≥16.2 ℃，平均最低气温≤10.3 ℃或≥13.3 ℃。匡昭敏等分析广西玉林市1960—2002年气象资料，发现龙眼轻度暖春“冲梢”的发生频率为88%，大量“冲梢”年的发生频率为40%。可见龙眼“冲梢”发生频率很高，对生产影响较大。

温度还会影响花粉的萌发，从而影响坐果率。刘星辉等报道，龙眼花粉萌发的适温为20～30 ℃，30 ℃时略有下降，35 ℃时花粉萌发率为0。朱建华等研究表明，储良龙眼花期的平均温度、平均最低温度和平均最高温度与坐果率有密切关系，其中平均温度、平均最低温度与坐果率呈正相关的直线线性相关关系，说明随平均温度和平均最低温度升高，坐果率相应提高。此外，温度也通过影响传粉昆虫的活动而影响坐果率。朱建华等报道，龙眼的主要传粉昆虫蜂和蝇类在龙眼花穗上的活动主要受温度影响，蜂类访花的适宜温度在25～30 ℃，而蝇类在20.0 ℃开始访花并随温度升高访花次数增多，超过30.5 ℃访花次数减少。匡昭敏等认为龙眼开花期以晴朗微风的天气，日平均气温20～26 ℃为宜，日平均气温16 ℃以下的低温天气授粉受精不良，并提出龙眼花期低温阴雨或高温干燥指标为轻度低温阴雨指标为3—5月日平均气温≤16.0 ℃连续天数达3～5 d，中度低温阴雨指标为6～9 d，重度低温阴雨指标为≥10 d；高温干燥指标为3—5月日最高气温≥33 ℃连续≥3 d。

龙眼的低温伤害分为冻害和寒害，冻害是气温下降至0 ℃以下，植物内部组织结冰脱水而受害。气温0 ℃时龙眼幼苗受冻害，气温-1.0～-3.0 ℃时成年树受冻害，-4.0 ℃时冻害严重。朱建华等研究表明，霜冻期间昼夜温差大，太阳升空后气温上升快，霜晶快速溶化使细胞质、细胞器等原生质裂解、互溶，使细胞结构发生不可逆转的变化，致使细胞死亡而发生冻害。涂方旭等提出龙眼冻害温度指标为冬季极端最低气温>0 ℃无冻害，-1.9～0 ℃为轻冻害，-3.9～-2.0 ℃为中等程度冻害，≤-4.0 ℃为重冻害。冻害对我国龙眼生产影响较大，如在1999年12月下旬发生的特大冻害中，受害龙眼园约占全国龙眼总面积的40%，损失惨重。

寒害是指0 ℃以上低温的危害，由平流型天气造成，因气温降低引起生理机能上的障碍而发生寒害。日平均气温在10 ℃以下对龙眼营养生长有抑制作用，并且低温抑制有累积作用，日平均气温10 ℃为龙眼营养生长抑制的临界温度。龙眼寒害多发生在春季花芽形态分化和花穗生长、开花期，在日平均气温<4 ℃持续3～5 d，嫩叶(梢、花序)即受害。如1996年2月中下旬桂南、桂东南地区出现强平流天气，使龙眼花穗受害枯死，成花率为常年的10%～15%，造成当年广西龙眼大面积减产。钟思强以广西1996年强平流年份调研资料为基础，确定1—3月<12 ℃寒积量达90 ℃·d或最强一次寒积量达45 ℃·d以上为划分有无寒害发生的临界指标。匡昭敏等提出龙眼低温寒害指标为中等以上寒害最大低温寒积量≥44.9 ℃；重寒害总低温寒积量≥66.4 ℃或最大低温寒积量≥56.2 ℃。

2 水分的生态效应

龙眼是一种耐旱、喜湿而怕涝的果树，在土壤含水量低于凋萎系数时仍能生存，即土壤含水量低至5%左右龙眼树仍不至枯萎死亡。龙眼在自然气候条件下生长时年需水量为780 mm，日平均2.1 mm，需水系数为0.457。虽然龙眼对干旱有较强的耐受力，但适宜的水分条件对龙眼生长有利。刘殊等研究表明，严重的水分胁迫导致龙眼叶片光合作用急剧下降，使光合作用处于较低水平或为负值，且复水后光合作用不能恢复到胁迫前的最高水平，说明龙眼的生长发育要求有足够的水分供应，适当的湿润条件对龙眼的光合作用更为有利，龙眼生长的最适土壤相对含水量为62%～84%，灌水临界期为38%～42%。但龙眼在不同的生长时期对水分的需求有所不同，在花芽生理分化期需要相对干旱的条件，而在夏秋梢生长期需要较多水分，果实发育增大期需水量达到高峰。我国龙眼产区降水量多在1 100 mm以上，其中华南龙眼产区降水量在1 300 mm以上，且雨季集中在4—10月，可满足龙眼对水分的需求。

花芽生理分化期是龙眼对水分最为敏感的时期，适度干旱有利于龙眼花芽分化。陈清西指出，诱导龙眼成花的适宜土壤含水量为14%～18%，10%的土壤含水量不能诱导成花，土壤含水过量高则促进营养生长、抽发冬梢而影响产量。

龙眼花芽形态分化和抽穗期需要适度的水分供应，以利花穗生长、提高花质和雌花比例。砂壤土龙眼园的土壤含水量在14.11%～21.46%时可显著提高抽穗率。此期土壤湿度过低则过度抑制生长，使结果母枝顶芽萌动过迟，推迟花穗抽生期而易遇到高温，导致“冲梢”严重。而土壤湿度过高也会导致营养生长过旺而出现“冲梢”。

开花坐果期需要晴朗、微风的天气，空气相对湿度70%～80%有利于花粉萌发和受精。长时间低温阴雨会使花药难于开裂，昆虫活动减少，影响传粉。而且雨水冲淡柱头黏液浓度，不利于花粉萌发而造成“沤花”。但高温干燥天气也对开花坐果不利，如果空气相对湿度在60%以下会使蜜盘和柱头分泌物增多、浓度增大而出现“焗花”，同样降低坐果率。朱建华等研究指出，储良龙眼坐果率随花后1～6 d日均空气相对湿度的提高而下降。苏永秀等提出龙眼开花坐果期丰歉年的气候指标为3月下旬至5月上旬雨日≤25 d为丰年，雨日≥28 d为歉年。

龙眼夏秋梢生长需要充足的水分供应，苏永秀等根据对广西龙眼产量和气象条件的研究提出龙眼晚秋梢生长期的丰歉年降雨量指标为10月上旬至11月上旬降雨量32～145 mm为丰年，降雨量≤20 mm或降雨量≥165 mm为歉年。

龙眼根系生长的适宜土壤含水量为15%～19%，此时根系生长最快；土壤含水量小于15%时根系生长减缓，当土壤含水量降至5.5%～7.4%时根系生长量大为减少。龙眼根系能耐短期水淹，但长期泡水会造成烂根而影响植株生长。

3 日照的生态效应

龙眼四季常绿，生长季长，属喜光植物，需要充足的阳光和较长时间的日照，要求年日照时数1 200 h以上，年太阳辐射376.73 kJ/cm以上，年日照百分率37%以上，但日照过强对其生长和开花结果不利。“当日荔枝，背日龙眼”并不是说龙眼不喜光，而是指龙眼不耐强光。我国龙眼主产区日照时数为1 800～2 250 h，能满足龙眼生长发育的需要。

龙眼的不同生育期对日照要求不同。花芽分化期虽然要求较低温度，但也需要充足的日照，以使结果母枝生长更为充实，制造更多养分有利于花芽分化。陈海清等指出，1月中旬至2月上旬的日照时数与龙眼产量有明显的正相关。生产上对过于密闭的龙眼园要适当疏剪，增加树冠光照，有利于成花。

龙眼开花坐果期以晴朗微风天气，日太阳总辐射为1.47 kJ/cm左右为宜。日照过强、温度过高会使蜜盘和柱头分泌液浓度大而黏稠，造成“焗花”而影响授粉受精；低温阴雨、日照偏少会使花粉质量下降、花药不能正常开裂，影响昆虫的传粉活动而降低坐果率。龙眼幼果呈绿色，本身具有光合作用能力，如日照偏少会造成营养供应不足而加剧落果。杨冬渝根据四川泸州多年气象与龙眼产量资料分析认为，3—5月日照是影响龙眼产量的关键气候因子；当5月日照时数<105～115 h，尽管3—4月的日照时数在正常范围内，仍会造成减产；当3月或4月的日照时数>160～123 h，5月日照时数<105～115 h会造成大减产。

4 讨论

从前人对龙眼生态因子研究的成果可以看出，龙眼生长发育和开花结果受各生态因子的综合影响，其中年平均温度、年≥10 ℃积温、年极端最低气温和年降雨量对龙眼的生长影响较大，尤其是极端最低气温决定龙眼是否能正常生长，因而是影响龙眼分布范围的主要因素；12月—翌年2月的气温影响龙眼花芽生理分化和形态分化，对龙眼成花影响最大；4月中旬至5月中旬的日照情况则对龙眼开花、授粉受精和坐果产生较大影响，是影响产量的重要因子。大气、风等因素在一般情况下都能满足龙眼生长的需要，但局部条件恶化如大气污染等也会给龙眼生长和开花结果带来较大影响。因此，在制订龙眼生态区划气候指标时要以气温作为主要指标，同时也要适当考虑降雨量和日照因素。

综合前人的研究成果，提出龙眼不同适宜区域的气候特点如下：①最适宜区。年平均气温和降雨量满足龙眼生长发育需要，冬季适度低温干旱有利于龙眼花芽分化，且多数年份无冻害或仅有局部地区轻度冻害，自然灾害少。在正常管理条件下开花结果好，产量较稳定，能充分发挥优良品种的固有特性，果实商品率高，适宜建立大面积的商品生产基地。②适宜区。年平均气温和降雨量满足龙眼生长发育需要，冬季低温干旱能满足龙眼花芽分化需要，但偶有中等程度冻害发生，有些年份抽穗期遇高温天气出现“冲梢”，或花期遇阴雨天气而影响坐果，在加强栽培管理条件下能获得较好的产量和果实品质。在技术力量保证的条件下可建立商品生产基地。③次适宜区。年平均气温和降雨量基本满足龙眼生长发育需要，是龙眼经济栽培的北缘地带，冻害发生频繁，不适宜建立大面积的商品生产基地，但可选择历年霜线以上或大水体旁等避冻区域建园，适度种植迟熟品种以延长龙眼鲜果供应期。

今后随着龙眼抗寒品种的选育推广，以及设施栽培使其生产区域北移，龙眼栽培的生态因子研究领域将会不断扩大，有待进一步开展更为深入的研究，促进龙眼产业健康发展。