取食偏好性和营养对黄草地螟生长发育的影响

于洪春，宁继明，陈佳欢，宋显东，王春荣，李松媛

（1.东北农业大学农学院，哈尔滨 150030；2.黑龙江八一农垦大学农学院，黑龙江 大庆 163319；3.黑龙江省植检植保站，哈尔滨 150090）

黄草地螟（Loxostege verticalisLinnaeus）属鳞翅目、螟蛾科，别名尖锥额野螟，危害寄主包括大豆、甜菜和苜蓿[1]。有关黄草地螟研究较少，仅见形态学、防治指标、性引诱、取食量、温度对其发育影响等方面。褚茗莉描述黄草地螟外部形态和生殖器[2]，陈阿兰等报道黄草地螟卵的形态特征[3]，张蓉等研究黄草地螟危害苜蓿的产量损失和防治指标[4]，Maini等在玉米螟性引诱试验中发现黄草地螟对PAA有趋化性[5]。崔娟等探讨温度对黄草地螟幼虫取食危害规律的影响[6]，史树森等研究黄草地螟卵、幼虫生长发育和温度之间关系[7]。有关成虫补充营养和食物对黄草地螟生长发育和繁殖的影响尚未见文献报道。

黄草地螟在我国农业生产中属于次要害虫，近年在黑龙江省部分地区大豆田间，其种群密度不断增加，前期在哈尔滨市郊区调查发现，大豆田边杂草丛中成虫密度可达10头·m-2以上，田间危害加重，有从次要害虫上升为主要害虫的态势，威胁大豆安全生产。文章研究不同营养水平和植物种类对黄草地螟生长、发育和取食偏好性的影响，明确补充营养和植物与黄草地螟生长发育的关系，以期为黄草地螟测报调查和防治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验虫源来自于哈尔滨市东北农业大学向阳试验示范基地大豆试验田。捕虫网捕捉成虫，置于实验室养虫笼内，笼内放置盆栽大豆植株供其产卵。收取卵块，待幼虫孵化后，用大豆叶片饲养至不同虫龄作为供试幼虫。饲养幼虫至老熟、化蛹后，待成虫羽化作为供试成虫。

1.2 方法

1.2.1 幼虫取食选择性

选择大豆、紫苜蓿、灰菜、白三叶、甜菜、向日葵6种植物作为食物，采用叶碟法测定黄草地螟不同虫龄幼虫对其取食偏好。养虫盒（直径20 cm）底部放置潮湿的滤纸，取上述6种植物叶片，剪成大小一致的叶碟（直径1～2 cm），依次放入养虫盒边缘。每种植物叶片面积总和相同，距养虫盒中心位置相等，保证调查期内食料剩余。在养虫盒中心接入经2 h饥饿处理的黄草地螟不同虫龄幼虫，初孵幼虫、2龄和3龄幼虫每次接入10头，重复3次；4龄及5龄幼虫每次接入5头，重复6次，每个虫龄共测定30头幼虫。接虫完毕后将养虫盒置于25℃、相对湿度70%、光周期L14∶D10人工气候箱内。6 h后观察并记录每个养虫盒内各龄幼虫取食叶片种类和数量。

1.2.2 幼虫取食不同植物对黄草地螟生长发育和繁殖的影响

根据1.2.1幼虫取食选择性试验结果，选取幼虫偏好取食的大豆、紫苜蓿、灰菜、白三叶4种植物分别饲养幼虫。将黄草地螟初孵幼虫用毛刷分别移入装有上述4种植物新鲜叶片的养虫盒中，每种处理25～30头，每种食物3次重复。各处理幼虫均置于温度25℃、相对湿度70%、光周期L14∶D10人工气候箱中饲养，直至发育成虫为止。每24 h观察1次，更换新鲜植物叶片，记录存活虫数。待幼虫老熟不再取食后，将15 mL离心管底部放置湿润脱脂棉，管盖用钢针扎5个小孔，每管放入1头老熟幼虫，观察并记录化蛹和羽化时间。按下列公式（1）～（4）分别统计幼虫存活率、化蛹率、羽化率、幼期存活率，以及幼虫期和蛹期，并称量蛹重，计算性比。成虫羽化后，每处理随机挑选5对发育正常雌雄成虫，重复4次。按1∶1雌雄比配对，移入用纱布封口的透明塑料杯中，塑料杯底部放置装有湿润棉花球的瓶盖。每日6:00和18:00各观察1次成虫产卵情况，记录产卵时间和每日产卵数量，至成虫全部死亡。统计成虫产卵前期、产卵历期、产卵量和雌雄成虫寿命。

1.2.3 补充不同营养物质对成虫繁殖力及寿命影响

试验设5%蜂蜜水、10%蜂蜜水、5%白糖水、10%白糖水，清水5个营养处理水平，以无饲喂处理作为对照。用相同大小的脱脂棉球蘸取不同处理的溶液，置于矿泉水瓶盖上，放入透明塑料杯（容积300 mL）底部，将羽化24 h内雌雄成虫按1∶1配对，分别放入各塑料杯中，纱布罩杯口并用橡皮筋箍紧，每处理5对，重复3次。将各处理成虫均置于温度25℃、相对湿度70%、光周期L14∶D10人工气候箱中饲养。每日更换1次蘸有营养液的脱脂棉球，产卵后每日更换1次塑料杯，观察成虫产卵和存活情况，统计黄草地螟成虫产卵前期、产卵期、产卵量及雌雄成虫寿命。

2 结果与分析

2.1 黄草地螟幼虫取食选择性

黄草地螟各龄幼虫对向日葵、紫苜蓿、甜菜、大豆、白三叶、灰菜6种食物的取食选择性见表1。对大豆、灰菜、白三叶、紫苜蓿、甜菜和向日葵的取食选择率黄草地螟1龄幼虫分别为48.75%、21.25%、11.25%、10.00%、5.00%、2.50%；2龄幼虫分别为41.25%、17.50%、17.50%、12.50%、5.00%、5.00%；3龄幼虫分别为32.50%、22.50%、16.25%、15.00%、7.50%、3.75%；4龄幼虫对分别为26.25%、23.75%、16.25%、15.00%、8.75%、8.75%；5龄幼虫分别为23.75%、22.50%、17.50%、17.50%、10.00%、8.75%。差异显著性分析表明，黄草地螟1～3龄幼虫最喜选择取食大豆叶片，与选择取食其他食物差异极显著；各虫龄幼虫对甜菜和向日葵选择性最低，与取食其他食物选择性差异显著。虫龄越低对大豆取食选择性越强，初孵幼虫近半数选择大豆，随虫龄增加，幼虫取食大豆偏好性逐渐减弱，对灰菜、紫苜蓿和白三叶选择性增强。总体看，黄草地螟幼虫对6种植物取食选择性表现为大豆＞灰菜＞紫苜蓿＞白三叶＞甜菜＞向日葵。

表1 黄草地螟幼虫取食选择性Table 1 Larval feeding selectivity of Loxostege verticalis

2.2 幼虫取食不同植物对黄草地螟生长发育和繁殖的影响

黄草地螟幼虫取食不同植物，其存活率、化蛹率和羽化率见表2。取食大豆、紫苜蓿、灰菜和白三叶的幼虫存活率分别为84.76%、61.53%、86.67%和74.44%。取食灰菜黄草地螟幼虫存活率最高，其次为大豆，两者差异不显著，但显著高于取食紫苜蓿和白三叶存活率；取食紫苜蓿幼虫存活率最低，显著低于取食其他3种植物存活率。

表2 取食不同植物对黄草地螟存活、化蛹和羽化的影响Table 2 Effects of different plants on survival and pupation and eclosion of Loxostege verticalis

取食大豆、紫苜蓿、灰菜和白三叶化蛹率分别为91.01%、93.75%、92.30%和92.54%，化蛹率无显著差异。取食大豆、紫苜蓿、灰菜和白三叶成虫羽化率分别为92.59%、86.67%、94.79%和88.71%，取食灰菜羽化率最高，与取食大豆和白三叶羽化率无显著差异，与取食紫苜蓿羽化率差异显著。

取食大豆、紫苜蓿、灰菜和白三叶幼期存活率分别为71.43%、50.00%、75.83%和61.11%。取食灰菜和大豆幼期存活率高，两者无显著差异；取食紫苜蓿幼期存活率最低，显著低于取食其他3种植物幼期存活率。

黄草地螟幼虫取食大豆、紫苜蓿、灰菜及白三叶4种植物对其发育历期、蛹重及性比影响见表3。取食大豆、紫苜蓿、灰菜和白三叶幼虫期分别为17.08、18.18、15.66和20.49 d，以取食白三叶幼虫期最长，与取食大豆、紫苜蓿和灰菜幼虫期差异极显著；取食灰菜幼虫期最短，显著低于取食大豆、紫苜蓿和白三叶幼虫期；取食大豆和紫苜蓿幼虫期差异不显著。取食大豆、紫苜蓿、灰菜及白三叶的黄草地螟蛹期分别为10.83、10.65、11.02和11.69 d，以取食白三叶蛹期最长，与取食大豆、紫苜蓿和灰菜蛹期差异极显著；取食大豆、紫苜蓿和灰菜蛹期无显著差异。

表3 幼虫取食不同植物对黄草地螟发育历期、蛹重及性比的影响Table 3 Effects of different plants on development duration and pupa weight and sex ratio of Loxostege verticalis

黄草地螟幼虫取食大豆、紫苜蓿、灰菜及白三叶化蛹后蛹重分别为40.07、37.14、44.78和33.17 mg。以取食灰菜的蛹重最高，与取食其他3种植物蛹重差异显著；取食白三叶的蛹重最低，显著低于取食其他3种植物的蛹重；取食大豆和紫苜蓿的蛹重差异性不显著。

取食大豆、紫苜蓿、灰菜及白三叶的黄草地螟羽化成虫后，其性比分别为56.34%、44.68%、59.09%和49.02%，取食大豆和灰菜的成虫雌性数量高于雄性，取食紫苜蓿和白三叶雄性数量高于雌性，差异显著性分析表明，取食4种植物的成虫性比无显著差异。

幼虫取食大豆、紫苜蓿、灰菜及白三叶4种植物对羽化后黄草地螟成虫繁殖力和寿命影响见表4。取食大豆、紫苜蓿、灰菜及白三叶的黄草地螟成虫羽化后，成虫产卵前期分别为3.48、3.68、3.74和3.54 d，取食灰菜的产卵前期最长，取食大豆的产卵前期最短，但不同植物间无显著差异。

表4 幼虫取食不同植物对黄草地螟成虫繁殖及寿命的影响Table 4 Effects of different plants on reproduction and longevity of Loxostege verticalis adult

取食大豆、紫苜蓿、灰菜及白三叶的黄草地螟成虫产卵期分别为2.91、2.23、3.97和2.15 d。取食灰菜的成虫产卵期最长，极显著高于紫苜蓿和白三叶的产卵期，与取食大豆的产卵期差异不显著；取食白三叶的成虫产卵期最短，与取食大豆和紫苜蓿的产卵期差异不显著。

取食大豆、紫苜蓿、灰菜、白三叶的黄草地螟成虫平均单雌产卵量分别为122.80、89.27、112.60和90.63粒。以取食大豆的成虫产卵量最高，其次为灰菜，两者无显著差异，与取食紫苜蓿和白三叶产卵量差异极显著；取食紫苜蓿和白三叶的成虫产卵量差异不显著。

取食大豆、紫苜蓿、灰菜及白三叶的黄草地螟雌虫寿命分别为8.23、6.12、9.52和6.53 d。以取食灰菜的雌虫寿命最长，与取食其他3种植物的寿命差异显著；取食大豆的雌虫寿命较长，显著高于紫苜蓿和白三叶雌虫寿命；取食紫苜蓿的雌虫寿命最短，与取食白三叶的寿命差异不显著。取食大豆、紫苜蓿、灰菜及白三叶的雄成虫寿命分别为7.96、6.53、10.18和5.86 d。取食灰菜的雄虫寿命最长，极显著高于取食其他3种植物寿命；取食白三叶的雄虫寿命最短，与取食紫苜蓿的寿命无显著差异。

2.3 补充不同营养物质对成虫繁殖力及寿命的影响

补充不同营养对黄草地螟成虫繁殖的影响见表5。无补充营养，黄草地螟成虫不能产卵。补充10%蜂蜜水、10%白糖水、5%蜂蜜水、5%白糖水和清水，成虫产卵前期分别为4.37、3.97、4.17、4.05和3.86 d，差异显著性分析表明产卵前期差异不显著。本试验条件下，成虫补充不同营养物质对产卵前期无显著影响。

表5 补充不同营养物质对黄草地螟成虫繁殖的影响Table 5 Effects of different nutrients supplement on the reproduction of the Loxostege verticalis adult

补充不同营养物质影响成虫产卵期。补充清水产卵期仅为3.23 d，补充10%蜂蜜水和5%蜂蜜水产卵期分别为14.07和15.01 d，补充10%白糖水和5%白糖水产卵期分别为13.54和11.51 d。补充蜂蜜水和糖水的成虫产卵期极显著长于清水的产卵期，补充5%蜂蜜水的产卵期显著长于补充5%白糖水的产卵期，补充10%蜂蜜水的产卵期与10%白糖水的产卵期差异不显著。本试验条件下，补充不同浓度白糖水对黄草地螟成虫产卵期无显著影响。

营养物质和浓度水平影响成虫产卵量。补充10%白糖水，平均单雌产卵量最高，为543.57粒，极显著高于补充5%白糖水及清水的单雌产卵量，显著高于补充5%蜂蜜水的单雌产卵量，与10%蜂蜜水的产卵量差异不显著。补充清水的平均单雌产卵量最低，为98.90粒，与补充蜂蜜水和糖水的单雌平均产卵量差异极显著。补充5%蜂蜜水、10%蜂蜜水和5%白糖水，单雌平均产卵量分别为424.26、489.08和425.23粒，产卵量差异不显著。

黄草地螟成虫取食不同营养物质后其寿命见图1。取食5%和10%蜂蜜水，黄草地螟雌成虫寿命分别为22.92和24.17 d，雄成虫寿命分别为20.65和27.35 d，同浓度下雌雄成虫寿命差异不显著。取食5%白糖水，雌雄成虫寿命分别为16.55和21.32 d，雄虫寿命显著长于雌虫。取食10%白糖水，雌雄成虫寿命分别为20.75和24.22 d，雌雄成虫寿命差异不显著。取食清水，雌雄成虫寿命分别为9.01和8.83 d，雌雄成虫寿命无显著差异。未补充营养雌雄成虫寿命分别为5.51和4.74 d，无显著差异。

图1 补充不同营养物质的黄草地螟成虫寿命Fig.1 Longevity of Sitochroa verticalis adults supplemented with different nutrients

取食10%蜂蜜水，黄草地螟雌成虫寿命最长，与取食5%蜂蜜水和10%白糖水的雌成虫寿命差异不显著，取食5%白糖水的雌虫寿命显著低于取食5%和10%蜂蜜水的寿命。取食10%蜂蜜水，雄成虫寿命最长，与取食10%白糖水的雄虫寿命差异不显著，与取食5%蜂蜜水和5%白糖水的雄虫寿命差异显著，显著高于取食5%蜂蜜水和5%白糖水的雄虫寿命。取食不同浓度蜂蜜水和白糖水，雌雄成虫寿命均极显著高于清水和无补充营养的寿命。未补充营养的成虫寿命最短，与取食清水的成虫寿命差异不显著。

3 讨论与结论

黄草地螟分布于我国新疆和宁夏，危害大豆和苜蓿[8]，目前在黑龙江省已有分布和发生，危害不断加重。本研究发现，黄草地螟幼虫不仅取食大豆和苜蓿，还可取食甜菜、向日葵、白三叶和灰菜，对不同植物的取食选择性存在较大差异。黄草地螟低龄幼虫对大豆表现显著的取食偏好性，其次为灰菜，对向日葵和甜菜选择性则较低；随虫龄增加，高龄幼虫取食偏好性有减弱趋势，表现对其他植物选择性增加。此现象与其他昆虫类似，如亚洲玉米螟低龄幼虫偏好取食酸模叶蓼和菜豆叶片，高龄幼虫则无明显取食偏好性[9]；甜菜夜蛾5龄幼虫对寄主植物的取食偏好性不明显[10]，表明昆虫取食偏好性与虫龄变化有关。

食物营养是昆虫生长、发育和繁殖等生理活动的物质基础，直接影响其生长、发育和生殖力[11-12]。研究表明，黄草地螟幼虫取食大豆和灰菜，幼虫存活率、羽化率、幼期存活率、蛹重、产卵期、产卵量、成虫寿命等多项生物学指标均高于紫苜蓿和白三叶，大豆和灰菜作为食物更有利于黄草地螟的生长发育和繁殖。昆虫成虫期取食即补充营养在鳞翅目昆虫中较为常见，蝶、蛾类成虫取食植物花蜜或花粉等，对促进昆虫卵细胞发育成熟和生殖具有重要作用[13-14]。糖类通常是昆虫补充营养所需的主要能源物质。本文证实黄草地螟成虫具有补充营养习性，羽化的成虫需要补充营养才能正常产卵。取食蜂蜜水和白糖水可显著延长雌雄成虫寿命，增加雌成虫繁殖力，其中以饲喂10%蜂蜜水和10%白糖水雌雄成虫寿命长，产卵量大，单雌平均产卵量分别为（489.08±37.63）和（543.57±29.88）粒。昆虫成虫补充营养可增加昆虫生殖力和寿命在其他昆虫也有报道，饲喂5%蜂蜜水二点委夜蛾雌蛾产卵历期和单雌产卵量均显著高于对照蒸馏水[15]，饲喂10%白糖水可显著增加井上蛀果斑螟成虫寿命和生殖力[16]。但部分昆虫成虫羽化后无需营养补充，如与黄草地螟同为螟蛾科的亚洲玉米螟成虫不需要补充营养也可正常产卵[17]。

明确黄草地螟幼虫取食选择性和不同植物对黄草地螟幼虫生长发育的影响，以及成虫补充营养习性，对指导黄草地螟虫情调查以及防控具有实际价值。在田间虫情监测时，应重点调查黄草地螟喜食的寄主植物大豆和灰菜；在农业生产活动中，铲除大豆田间和周边灰菜等杂草及其他野生蜜源植物，可降低田间黄草地螟虫口数量，减轻其对大豆危害，达到绿色防控目的。