朴树不同基质育苗的光合生理生态响应

杨运源，周建坚，谭仕俊，黄永芳

(1.华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642； 2.台山市广林生态林业有限公司，广东 台山 529200； 3.台山市甫草林场，广东 台山 529200)

朴树(Celtissinensis)是榆科(Ulmaceae)朴属(Celtis)高大落叶乔木树种，高可达20 m，胸径1 m，在淮河流域、秦岭以南各地区广泛分布，生长于平原或者低山等地区[1]。朴树在绿化上很早就得到人们的使用，其树形高大美观，树冠宽广饱满，枝叶茂盛，耐干旱贫瘠和轻度盐碱，常用在庭院遮阴，也可作行道树等[2]；此外，朴树还具有很好的净化空气的效果，如吸收空气中的二氧化硫、氟化氢、氯气等有毒有害气体以及灰尘[3]。

育苗基质对幼苗的生长及生产有着极其重要的影响。传统的育苗基质大都以当地的土壤作为基质，容易板结，影响幼苗生长发育，且运输不便，重量大，成本高，难以满足市场的需求[4]。因此，研究不同配比轻基质育苗效果在实际生产中具有重要意义。近年来,育苗基质得到研究工作者的关注，如槟榔(Arecacatechu)、菩提(Ficusreligiosa)、山核桃(Caryacathayensis)、亮叶木莲(Manglietialucida)、樟树(Cinnamomumcamphora)、乐东拟单性木兰(Parakmerialotungensis)、青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)等树种的育苗基质研究相对较多，育苗技术相对成熟[5-11]。目前，对朴树的研究主要集中在叶片结构与蒸腾量[12]、移植与养护技术[3，13]、种子育苗技术和扦插育苗技术[14-15]，提取物[16]以及病虫害防治等[17]，对育苗基质很少有研究报道。本研究以珍珠岩、谷壳、泥炭、椰糠作为朴树种子育苗基质材料，按照正交试验配置不同的基质配比，结合苗木的生长水平、光合作用、叶绿素荧光等，探讨朴树幼苗生长与基质的联系，筛选适合朴树幼苗生长的基质，以提高朴树幼苗的苗木质量，为生产中朴树育苗基质的选择提供参考依据。

1 试验地概况

试验地设在广东省江门市台山市甫草林场(112°49′55″E，22°22′14″N)，属于亚热带海洋性季风气候。台山市历年平均气温22.3 ℃，最热月份(7月)平均气温28.4 ℃，最冷月份(1月)平均气温14.2 ℃；地貌类型多样，有丘陵、山地、平原、海岸、岛屿;土壤以赤红壤为主，土壤偏酸性；年均降雨量2 007.7 mm，其中沿海地区年均降雨量2 200 mm；夏季盛吹南风，冬季盛吹北风，夏季不酷热，冬季不严寒，常年温和湿润，雨量充沛，光照充足，无霜期长。

2 材料与方法

2.1 试验材料

试验采用的朴树种子来源于广东省江门市台山市甫草林场；采用珍珠岩、谷壳、泥炭、椰糠作为试验基质原料;育苗穴盘采用甫草林场设计发明的已获国家实用专利和外观专利的轻基质育苗穴盘，每个穴盘18个孔，每个孔尺寸为直径80 mm、深度120 mm。

2.2 试验设计与方法

2.2.1 试验设计

本研究采用4因素4水平正交试验设计(见表1)，将4种基质原料按照体积比配置成混合基质，共16个处理。将配置好的基质倒入甫草林场设计的育苗穴盘，每盘有18孔，每个处理设置3盘，重复3次，即每个处理共9盘。2020年3月，将朴树种子播种于提前整理好的沙床中催芽，覆盖薄膜保持合适的温度和水分，待种子发芽长至苗高约7 cm时，选择长势相同、无病虫害的健壮幼苗移植在穴盘中。将穴盘放进甫草林场里的温棚中，温棚采用透明薄膜遮挡，让阳光可以正常照射幼苗；温棚中安装喷雾系统和温湿度计，可保持温棚内湿度70%左右，温度太高时可适当降低温棚内温度保持25 ℃左右。每个处理给予相同的日常浇水、施肥和除草等养护管理。

2.2.2 指标测量

待幼苗生长1年后，每个处理随机选择3株长势相似、无病虫害的健壮幼苗，用皮尺和游标卡尺测定株高(cm)、地径(mm)，取平均值。同样选取每个处理3株长势相似、无病虫害的健壮幼苗，选取顶部往下数第3～5片完全展开的叶片[18]，在上午9:00—11:00使用美国LICOR公司LI-6400XT便携式光合作用测定仪测定净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度；测定时选用红蓝光叶室，光照强度设800 μmol·m-2·s-1，每株测定3片叶，每个叶片重复测3次[19]。使用德国WALZPAM-2500叶绿素荧光测定仪测定实际量子产量(YII)、电子传递的相对速率(ETR)、最小荧光(F0)、最大荧光(Fm)、最大光能转化率(Fv/Fm)、光化学淬灭(qp)、非光化学淬灭(qn)、非光化学淬灭(NPQ)，每株测定3片叶，每个叶片重复测3次，取平均值。

表1 基质配方正交试验设计表Tab.1 Substrateorthogonaltestdesigntable试验号比例珍珠岩谷壳泥炭椰糠111112122231333414445212362214723418243293134103243113312123421134142144231154324164413 注:各因素中的各水平按照基质体积比例配置。

2.3 数据处理与分析

使用 Microsoft Excel 2010 软件作图，用 SPSS 22.0软件进行数据分析。

3 结果与分析

3.1 不同基质配比下朴树的生长状况

如图1-A所示，在全部处理中，处理4地径最大，为5.93 mm，显著大于除处理5以外的其他处理(P<0.05)；处理16的地径最小，为4.13 mm，显著小于其他处理(P<0.05)；处理4地径比处理16大43.6%。如图1-B所示，朴树幼苗株高最大的是处理14，为45.40 cm，显著大于除处理10以外的其他处理(P<0.05)；处理6最小，为27.20 cm，显著小于除处理16以外的其他处理(P<0.05)，处理14比处理6大66.90%。

图1 不同基质配比对朴树幼苗生长的影响Fig.1 Effects of different substrate ratios on the growth of seedlings 注：不同处理间不同小写字母表示差异显著(α=0.05)。下同。

3.2 不同基质配比对朴树幼苗光合特性的影响

如图2-A所示，幼苗在处理11净光合速率最大，为10.34 μmol·m-2·s-1，显著大于处理14、15、16(P<0.05)，其中处理16最小，为2.02 μmol·m-2·s-1，处理11的幼苗净光合速率是处理16的5.14倍。如图2-B所示，处理1的幼苗气孔开放程度最大，为0.83 μmol·m-2·s-1，显著大于除处理13、15和16以外的其他处理(P<0.05)；处理9的最小，为0.18 μmol·m-2·s-1，处理1是处理9的4.6倍。如图2-C所示，处理16的幼苗胞间CO2浓度最大，为425.66 μmol·mol-1，最小的是处理9，为352.09 μmol·mol-1，两者之间差异显著(P<0.05)。如图2-D所示，处理16的幼苗蒸腾速率最大，为8.35 μmol·m-2·s-1，显著大于除处理1、13和15以外的其他处理(P<0.05)；处理9最小，为2.92 μmol·m-2·s-1。

图2 不同基质配比对朴树幼苗光合作用的影响Fig.2 Effects of different substrate ratios on photosynthesis of seedlings

3.3 不同基质配比对朴树幼苗叶绿素荧光的影响

光系统II的实际光能转换率也称实际量子产量。如图3-A所示，处理10的实际量子产量最大，为0.52，显著大于除处理7和处理14以外的其他处理(P<0.05)；处理6最小，为0.19，显著小于除处理4和处理5以外的其他处理(P<0.05)。如图3-B所示，朴树幼苗在处理10中电子传递的相对速率达到最大值，为79.84 μmol·m-2·s-1，显著大于除处理7和处理14以外的其他处理(P<0.05)；处理6最小，为29.71 μmol·m-2·s-1，显著小于除处理4和处理5以外的其他处理(P<0.05)。如图3-C所示，处理9的最小荧光最大，为0.63，显著大于除处理5和处理7以外的其他处理(P<0.05)；处理2最小，为0.49，处理9是处理2的1.29倍。如图3-D所示，处理5的最大荧光值最大，为2.72，显著大于除处理9以外的其他处理(P<0.05)；处理6最小，为2.14，显著小于除处理2、8、10以外的其他处理(P<0.05)。Fv/Fm是光系统II的最大光合效率，也叫光系统II的最大光能转换效率、最大量子产量，反映了植物的最大光合潜能。如图3-E所示，处理2的Fv/Fm达到最大值，为0.78，显著大于处理6、8、9、10、15(P<0.05)；处理8最小，为0.74，显著小于除处理6、9、10以外的其他处理(P<0.05)。由光合作用引起的荧光淬灭称之为光化学淬灭。如图3-F所示，处理10达到最大值，为0.76，显著大于除处理7、8、9、11、13、14以外的其他处理；最小的是处理6，为0.39，显著小于除处理3、4、5以外的其他处理(P<0.05)。朴树幼苗的非光化学淬灭qn在不同的处理中有所不同。如图3-G所示，处理5最高，为0.70，显著高于除处理1、4、6以外的其他处理(P<0.05)；处理10最小，为0.29，显著小于其他所有处理(P<0.05)。如图3-H所示，处理5非光化学淬灭NPQ最高，为1.38，显著高于除处理6以外的其他处理(P<0.05);处理10最小，为0.29，显著低于除处理8和处理14以外的其他处理(P<0.05)。

图3 不同基质配比对朴树幼苗光合荧光的影响Fig.3 Effects of different substrate ratios on photosynthetic fluorescence of seedlings

3.4 主成分分析

对不同处理的朴树幼苗的11个调查指标进行主成分分析，选择前4个特征值大于1的主成分，累计贡献率为86.279%(见表2)，代表了11个指标86.279%的信息[20]。

表2 特征值、方差贡献及累计贡献率Tab.2 Eigenvalue,variancecontributionandcumulativecontributionrate主成分特征值方差百分比/%累积贡献率/%14.47440.67340.67322.16119.64660.31931.55514.13874.45741.30011.82386.279

使用 SPSS 22.0软件对各指标数据进行降维和因子分析等处理，用Microsoft Excel 2010软件计算各主成分得分，得到每个处理的综合得分及排名(见表3)。从表3中可知，综合得分最高的是处理10，得分最低的是处理6。因此，处理10的基质为本次试验中综合各项指标筛选出的令朴树育苗表现最佳的基质，而处理6的基质育苗效果最差。

表3 主成分综合得分Tab.3 Principalcomponentcomprehensivescore处理综合得分排名处理综合得分排名1-0.4371290.13772-0.09510101.22313-0.56313110.34964-0.69614120.45855-0.72415130.61546-2.15116141.082271.003315-0.032980.069816-0.23711

4 结论与讨论

4.1 不同基质配比对朴树生长的影响

育苗基质是植株生长发育的物质基础，基质的营养成分、保水能力、孔隙度、透气情况等决定着基质的优良度[21]。本研究朴树幼苗在16种基质配比中的生长情况不同，说明基质对幼苗生长起着非常重要的作用。处理4中朴树幼苗地径显著大于处理16(P<0.05)，究其原因可以发现处理4的基质中泥炭土和椰糠比例同时高于处理16，珍珠岩和谷壳比例同时小于处理16，说明适当提高泥炭土和椰糠比例或减小珍珠岩和谷壳的比例可能可以促进朴树地径的生长，可能泥炭土和椰糠的营养成分高于珍珠岩和谷壳或营养结构更适合朴树幼苗地径生长。处理14朴树幼苗株高显著大于处理6(P<0.05)，究其原因可能是处理14的泥炭土和珍珠岩比例高于处理6，谷壳和椰糠比例小于处理6，说明适当增加泥炭土和珍珠岩比例或减小谷壳和椰糠的比例可能有利于促进朴树幼苗长高，可能与泥炭土营养较高且珍珠岩的透气透水性较强有关。

4.2 不同基质配比对朴树光合特性的影响

光合作用是植物生产能力的重要指标[22]。有相关研究表明，光合速率的大小主要受两类因素影响，一类是气孔因素，主要包括气孔数量、开放程度等[23-24]；另一类是非气孔因素，包括光合色素含量、光合酶活性和光合机构等[25]。有研究表明，当气孔导度下降，胞间CO2浓度也下降，此时净光合速率受气孔因素影响；当气孔导度下降，胞间CO2浓度升高或不变，此时净光合速率受非气孔因素影响。本研究中16个处理的朴树幼苗净光合速率各有所差异，其中处理11最大，此时处理11的气孔导度和胞间CO2浓度较小，净光合速率应受到气孔因素的限制，但显著大于其他处理，说明处理11的幼苗可能在其他方面如光合色素、光合酶和光合结构等更强于其他处理，与基质的营养成分、保水能力和透气性是否存在相关有待进一步研究。姚全胜等[26]研究表明土壤含水量过多或明显不足，均会显著降低芒果(Mangiferindica)盆栽幼苗的净光合速率，在一定的土壤含水量范围内，气孔导度随着土壤含水量增加而增大。处理16是本研究中净光合速率最小的，而气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率较大，气孔导度增大导致CO2进入细胞增多，基质水分耗散的速度也加快；处理16的基质中椰糠比例大于处理11，而椰糠有很好的保水能力，可能导致基质含水量增大，从而降低净光合速率和增大气孔导度；净光合速率最低的另外一个原因可能是泥炭土比例较低，导致基质营养成分不足，与詹孝慈等[27]的研究相似，不同的栽培基质对油茶(Camelliaoleifera)苗叶片的净光合速率产生不同的影响，掺入适量的泥炭土能提高其净光合速率。

4.3 不同基质配比对朴树叶片叶绿素荧光的影响

Fv/Fm反映植物潜在的最大光能转化率，在正常生长状态下，一般变化极小，是研究各种环境胁迫对光合作用影响的重要指标[28]。F0反映植物受到胁迫对PSII反应系统永久性伤害的程度，Fm反映通过PSII 的最大电子传递潜力[29]。F0升高或者Fm下降会引起Fv/Fm下降。本研究中，不同基质处理下Fv/Fm的值在0.74～0.78之间，变化范围较小，说明朴树幼苗在16个处理中尚未受到胁迫或胁迫程度很小，与徐圆圆等[30]的研究一致。本研究中F0值在0.49～0.63之间，以处理9最大，处理9的Fv/Fm与最小的处理8没有显著差异，说明处理9的基质可能会降低Fv/Fm的值。通过对比处理9和处理2的基质，处理9中珍珠岩比例显著大于处理2，谷壳比例显著小于处理2，这导致两个处理的基质在物理性质(如总孔隙度、通气孔隙度、容重等)和化学性质上有何区别还有待研究，这可能是引起处理9和处理2之间F0差异显著的主要原因。

YII是光系统II的实际光能转化率，也称实际量子产量，其大小与碳同化能力紧密相关。光化学淬灭qp是光系统II吸收的光能用于光合作用的比例[31]。ETR反映光系统II的电子传递速率[29]。非光化学淬灭qn和NPQ是植物耗散过剩光能为热量的能力，即光保护能力[31]。本研究中处理10的YII、qp和ETR都是最大值，说明处理10的基质有助于PSⅡ反应中心的电子传递;处理10的非光化学淬灭(qn、NPQ)最小，说明处理10吸收的光能绝大部分用于光合反应，只有较少的光能被热量耗散。

本研究发现，处理4的基质对朴树幼苗地径生长最好，处理14的基质对朴树幼苗的株高生长最好，处理11净光合速率最高，处理10实际量子产量、电子相对速率和光化学淬灭最高。经过主成分分析得出综合得分，以处理10(3珍珠岩∶2谷壳∶4泥炭∶3椰糠)得分最高，为本研究中综合各项指标筛选出的最优基质配比。

本研究中仅探讨了珍珠岩、谷壳、泥炭和椰糠4种材料按照正交试验配置成16种不同比例的混合基质对朴树幼苗生长和光合荧光的影响，未研究其对朴树根系生长和植株生物量的影响，且未对各处理的基质进行物理化学测定，后续有待进一步深入研究。