干旱胁迫对燕麦幼苗叶片光合特性及活性氧清除系统的影响

吴雨涵，刘文辉，刘凯强，张永超

（青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室，青海大学畜牧兽医科学院，青海西宁 810016）

水分是影响作物生长发育的主要因素之一，水分亏缺对植株形态结构和生理生化会产生消极影响，严重缺水甚至会引起植株发生凋亡［1］。叶片作为响应水分胁迫最敏感的器官之一，它既是光合作用的主要器官，同时也是植株内部互相连接及植株与外界进行物质交换和能量传递的纽带［2-3］。研究表明，干旱胁迫导致植株叶片相对含水量下降，叶绿素分解加快而合成速度受到抑制，从而引起叶片失绿，干物质积累递减［4］，进而产生大量的活性氧物质，如单线态氧（singlet oxygen，1O2）、超氧化物（superoxide，O2·-）、超氧化物阴离子自由基（superoxide anion，和过氧化氢（hydrogen peroxide，H2O2）等。过量的氧自由基使细胞膜遭受氧化毒害，会造成光合速率降低、叶绿素和类胡萝卜素发生降解等一系列生理生化现象［5］。研究发现，严重干旱甚至会引起叶片功能器官发生不可逆的机械损伤，如叶绿体、类囊体、线粒体等的结构皱缩形变、功能衰退，最终导致整个植株发生病变。

在植物长期的进化过程中，形成了一套自我防御策略，通过体内的酶类抗氧化剂和非酶类抗氧化剂相互协调，清除过量的活性氧物质，前者含有超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（aseorbate peroxidase，APX）、谷胱甘肽还原酶（glutathione reductase，GR）、谷胱甘肽S-转移酶（glutathione S-transferase，GST）、单脱氢抗坏血酸还原酶（monodehydroascorbate reductase，MDHAR）和脱氢抗坏血酸还原酶（dehydrogenase，DHAR），后者则由谷胱甘肽（glutathione，GSH）、抗坏血酸（ascorbic acid，ASA）和类胡萝卜素（carotenoids，Car）组成［6］，保护细胞处于一个良好的生境，维持机体的正常运转，保证植物在遭受水分胁迫后仍能继续正常生长发育。目前关于干旱胁迫对燕麦（Avena sativa）幼苗活性氧清除系统的研究多集中在抗氧化酶活性的响应方面［7-8］，而关于非酶类抗氧化剂对水分胁迫响应及在不同水分胁迫程度下酶类抗氧化剂及非酶类抗氧化剂在活性氧清除系统中发挥作用方面的研究较少。探究作物在不同干旱胁迫程度下叶片的光合特性及其防御机制对于了解作物生长发育及指导农业生产具有重要意义。

燕麦是禾本科燕麦属（Avena）一年生草本植物，具有喜凉耐寒，对土壤适应性强，病虫害少，耐瘠薄、抗杂类草性能较强等特点［9］，适宜在青藏高原高寒牧区和半农半牧区种植，燕麦作为高产优质、粮饲兼用作物［10］，对青海省畜牧业生产的稳定发展起到了重要作用［11-12］。青海地处青藏高原，年降水量少且分布不均匀，燕麦播种时期大多集中在4-5月，而降水多集中于6-8月，苗期是燕麦需水的关键期，种子萌发过程中内藏物质已经消耗殆尽，此时燕麦茎秆相对较弱，有效叶片数相对较少，植株存储的能量和营养物质较少，光合作用积累的养分十分有限，此时受到干旱胁迫燕麦光合能力下降，进而对幼苗生长造成致命影响，导致其后期籽粒产量下降。前人对燕麦苗期干旱的研究大多集中在植株体内糖分积累、内源激素转运、光合特性变化及外源物质对干旱的缓解作用方面［13-15］，而关于燕麦苗期遭受干旱胁迫后叶片光合特性及其抗氧化防御调控策略尚不清楚。因此，本研究拟以青海本地推广品种‘青燕1号’为研究对象，采用不同的水分胁迫梯度，比较分析干旱胁迫对燕麦苗期叶片的影响，以期为青藏高原地区抗旱燕麦品种评价提供理论基础和科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试品种为青海本地推广品种：青燕1号（Avena sativa‘Qingyan No.1’），供试燕麦种子由青海省畜牧兽医科学院提供。

1.2 试验设计

试验于2019年12月于青海省畜牧兽医科学院省级重点实验室进行。挑选颗粒饱满、大小一致的燕麦种子，用2% NaClO灭菌15 min，去离子水洗涤3～5次晾干备用。采用沙培法将消毒后的种子点播于培养穴中，放置于昼夜温度为20℃/15℃的人工气候培养箱中，光周期为16 h/8 h，相对湿度为65%。每周使用1/2 Hoagland营养液浇灌植物两次。

待幼苗两叶期时，采用干旱胁迫处理燕麦幼苗：1）CK：浇灌1/2 Hoagland营养液；2）P10：10%的PEG（polyethylene glycol，-0.53 MPa）干旱胁迫处理；3）P20：20%的PEG（-1.10 MPa）干旱胁迫处理。每个处理3次重复，分别在胁迫4、7和10 d时采集叶片样品，液氮冷冻后保存在-80℃超低温冰箱中，用于后期生理生化指标分析。

1.3 测定指标与方法

1.3.1气体交换参数的测定 每个处理选取3株长势均匀的幼苗，用便携式光合仪（Li-6800，LI-COR，USA）于9：00-12：00测定每株幼苗旗叶的光合参数，每个叶片重复3次。叶室各参数指标如下：光照强度1200 μmol·m-2·s-1、CO2浓度（400±5.0）μmol·mol-1（CO2小钢瓶提供）、相对湿度（60%±1.0%）、温度25℃。待叶室稳定读取净光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、蒸腾速率（transpiration rate，Tr）、胞间CO2浓度（intercellular CO2concentration，Ci）和气孔导度（stomatal conductance，Gs）。

1.3.2叶绿素荧光参数的测定 测定时间与气体交换参数同步，幼苗在黑暗条件下适应1 h后，每个处理选取3株长势均匀的幼苗，测定每株幼苗的旗叶，每个叶片重复3次。饱和脉冲设为8000 μmol·m-2·s-1，记录初始荧光产量（minimal fluorescence，Fo）、最大暗适应态荧光产量（maximal fluorescence yield of the dark-adapted state，Fm）、最大光适应态荧光产量（maximal fluorescence yield of the light-adapted state，Fm'）、可变荧光（variable fluorescence，Fv）和稳态荧光产量（steady state fluorescence yield，Fs）等参数。参考王迪［16］的计算方法，计算光系统Ⅱ（PSII）的最大光化学效率（maximal photochemistry efficiency，Fv/Fm）：Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm；PSII实际光化学效率（practical efficiency，ΦPSⅡ）：ΦPSⅡ=（Fm'-Fs）/Fm'；非光化学猝灭（non-photochemical quenching，NPQ）：NPQ=（Fm-Fm'）/Fm'。

1.3.3测定叶片生理指标 叶绿素（chlorophyll，Chl）和类胡萝卜素（carotenoids）含量采用分光光度计法进行测定；超氧阴离子（O2-）含量参考Schneider等［17］的方法测定；过氧化氢（H2O2）含量参考Liu等［18］的方法进行测定。

1.3.4测定酶类和非酶类抗氧化剂的含量 超氧化物歧化酶活性（SOD）参考Asish等［19］的方法，过氧化氢酶（CAT）测定参考Zhang等［20］的方法，抗坏血酸过氧化物酶活性（APX）及脱氢抗坏血酸还原酶活性（DHAR）采用Yoshiyuki等［21］的方法进行测定，谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）采用Elia等［22］的方法进行测定，谷胱甘肽还原酶（GR）活性采用Foyer等［23］的方法进行测定，抗坏血酸（ASA）、谷胱甘肽（GSH）、脱氢抗坏血酸（dehydroascorbic acid，DHA）及氧化型谷胱甘肽（oxidative glutathione，GSSG）含量的测定参考牛奎举［24］的方法。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2016软件进行数据处理与作图，采用SPSS 16.0软件进行方差分析、Duncan多重比较、多元回归分析及通径分析，采用Origin 2018作图。

2 结果与分析

2.1 不同干旱胁迫对燕麦叶片生理指标的影响

从表1可以看出，干旱胁迫程度和干旱胁迫时间对Chl、Car、H2O2、O2-含量的影响均达到极显著水平（P＜0.01），干旱时间和干旱程度的互作效应对Chl、Car、H2O2、O2-含量的影响达到极显著水平（P＜0.01）。其中，各因素对Chl、Car、H2O2含量影响大小表现为：干旱程度＞干旱时间＞干旱时间和程度互作，O2-含量表现为干旱时间＞干旱时间与程度互作＞干旱程度。

表1 干旱胁迫对燕麦叶片生理指标影响的方差分析Table 1 The variance analysis of effects on oat leaf physiological indicators under drought stress

不同干旱时间处理对燕麦叶片Chl含量影响显著（P＜0.05）（图1a），其中Chl含量在P10和P20处理下显著低于CK（P＜0.05）。随着干旱时间和干旱程度的加剧，Chl含量在P20处理第10天时达到最低，相比CK降低46.9%。P10和P20处理下Car含量在第7和10天显著增加（P＜0.05），而在第4天没有显著变化（P＞0.05）（图1b）。

P10和P20处理下O2-和H2O2的生成速率在4 d内变化不大（图1c，d），但在7和10 d内显著增加（P＜0.05）。与CK相 比，P10和P20在7～10 d O2-、H2O2含量增加幅度分别为3.18～16.51 mmol·min-1·g-1和55.20～158.30 mmol·min-1·g-1。

2.2 不同干旱胁迫对燕麦气体交换参数的影响

从表2可以看出，干旱程度和干旱时间对Pn、Tr、Gs、Ci的影响达到极显著水平（P＜0.01），干旱时间和干旱程度的互作效应对Pn、Tr、Gs、Ci达到极显著水平（P＜0.01）。其中，各因素对Pn、Tr、Gs、Ci的影响大小表现为：干旱程度＞干旱时间＞干旱程度与干旱时间互作。

表2 干旱胁迫对燕麦气体交换参数影响的方差分析Table 2 The variance analysis of effects on oat gas exchange parameters under drought stress

从不同干旱时间及干旱程度对‘青燕1号’燕麦幼苗光合参数的影响来看（表3），P10和P20的Pn从第4天均开始下降。干旱胁迫对Pn有抑制作用，4、7和10 d干旱胁迫对Pn的抑制作用明显高于CK。

表3 不同干旱胁迫下燕麦气体交换参数的变化Table 3 Changes of gas exchange parameters of oat under different water stress

在第4天，CK和P10处理之间的Tr、Gs和Ci均无显著差异（P＜0.05），而P20处理下的Tr和Gs在第4天开始显著增加（P＜0.05）。干旱诱导Tr、Gs和Ci在4～10 d内持续下降，在P20处理10 d后的下降幅度分别比CK下降93.0%、96.1%和43.2%。

2.3 不同干旱胁迫对燕麦幼苗荧光特性的影响

从表4可以看出，干旱时间对Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ、NPQ的影响达到极显著差异水平（P＜0.01），干旱程度对Fv/Fm、ΦPSⅡ、NPQ的影响达到极显著差异水平（P＜0.01），而干旱程度对Fo无显著影响（P＞0.05），干旱时间与干旱程度的互作效应对Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ、NPQ的影响达到极显著差异（P＜0.01）。

表4 不同干旱胁迫对燕麦幼苗荧光特性影响的方差分析Table 4 The variance analysis of effects on oat chlorophyll fluorescence characteristics under drought stress

由表5可知，在P10干旱条件下，Fo随干旱时间的延长先增加后降低。处理7 d后，P10和P20显著增加（P＜0.05），分别比CK增加9.7%和11.1%。在干旱胁迫10 d时P10和P20处理下的Fo开始明显下降，其中P20下降幅度最大，为30.0%。

4 d时所有处理对Fv/Fm无明显影响（表5）。干旱胁迫7～10 d时，与CK相比，P20处理下的Fv/Fm下降高于P10处理。

表5 不同水分胁迫下燕麦荧光参数的变化Table 5 Changes of fluorescence parameters of oat under different water stress

在P20处理下，ΦPSⅡ第4天开始下降，在第10天达到最低，在第4和10天分别比CK下降了28.3%和68.2%。P10和P20的NPQ随着干旱时间和干旱程度的增加而显著增加（P＜0.05），其中第10天NPQ增加最多，分别比CK增加147.2%和134.7%。

2.4 不同干旱胁迫对燕麦活性氧清除系统的影响

植物的多种代谢过程均可产生活性氧自由基，体内活性氧成分在正常水平下处于一个动态平衡，适量的活性氧还可作为信号分子，调控细胞基因转录［25-26］。当植物遭受水分胁迫后会打破这个动态，活性氧的产生大于其清除速率，造成植物组织遭受氧化胁迫，破坏细胞膜脂；而植物在应对活性氧胁迫的过程中，进化形成了一套由酶类和非酶类抗氧化剂组成的防御系统，清除活性氧带来的负面效应，来帮助植物在遭受环境变化时得以生存。

2.4.1不同干旱胁迫对燕麦抗氧化酶活性的影响 从表6可以看出，干旱程度对SOD、CAT、APX、GPX、DHAR活性的影响均达到极显著水平（P＜0.01），而对GR无影响（P＞0.05），干旱时间对SOD、GPX、DHAR活性的影响均达到极显著水平（P＜0.01），而对CAT、APX、GR无影响（P＞0.05），干旱时间与干旱程度的互作效应对SOD、CAT、APX、GPX、DHAR、GR的影响均达到极显著（P＜0.01）差异水平。

表6 不同干旱胁迫对燕麦抗氧化酶活性的方差分析Table 6 The variance analysis of effects on activity of enzymatic antioxidants under different drought stress

不同干旱胁迫对燕麦叶片抗氧化酶活性的影响结果表明（图2），随着干旱胁迫程度及持续时间的增加，SOD活性持续升高。其中，P20的SOD活性升高幅度最大，P10次之。说明随着水分胁迫加剧其清除活性氧能力逐渐下降（图2a）。

干旱胁迫4 d的CAT活性相比CK显著增高（P＜0.05），P10和P20处理分别增加7.9%和17.0%。随着干旱持续时间的增加，P10处理在7～10 d比CK显著增加（P＜0.05），但P20并未出现此规律（图2b）。

在干旱胁迫 下，APX活 性 在P10和P20处理下4和7 d较 高（图2c），P10处理在4和7 d分别达到5.02和4.70 μmol·min-1·g-1，P20处理在4和7 d分别达到4.91和5.12 μmol·min-1·g-1。第10天时，P10处理下APX活性仍然高于CK，而P20处理下APX活性开始急剧下降。

在干旱胁迫处理期间，GPX在第4和7天的变化与APX相似（图2d）。GPX活性在P10和P20处理下4和7 d与CK相比均明显增加（P＜0.05）。10 d后，P10处理下GPX活性然高于CK，P20处理下则低于CK。

干旱胁迫4～7 d时，DHAR活性在P10处理下高于CK，而P20始终保持下降趋势，且在干旱持续时间内显著低于CK（P＜0.05）（图2e）。

GR活性在P10和CK处理下在第4和7天无明显变化（图2f），随着干旱持续时间的增加，P10处理下GR活性在第10天逐渐增加。P20处理7 d时GR活性最高，在第10天时急剧下降。

2.4.2不同干旱胁迫对燕麦非酶类抗氧化剂的影响 从表7可以看出，干旱时间和胁迫程度对ASA、GSH、DHA、GSSG、ASA/DHA、GSH/GSSG的影响均达到显著水平（P＜0.05）或极显著水平（P＜0.01）。干旱时间和干旱程度互作效应对ASA、GSH、GSSG、ASA/DHA的影响达到极显著（P＜0.01）水平，而对DHA、GSH/GSSG的影响无显著差异（P＞0.05）。

表7 不同干旱胁迫对燕麦非酶抗氧化剂影响的方差分析Table 7 The variance analysis of effects on activity of non-enzymatic antioxidants under different drought stress

由图3a，b可知，干旱胁迫处理后ASA和GSH活性显著增加（P＜0.05）。P20处理第10天ASA含量处于最高水平，相比CK增加了589.6%，而GSH含量在P10和P20处理4～7 d均保持较高水平。

氧化型产物DHA和GSSG含量对干旱胁迫的响应相似（图3c，d）。在4～10 d，P10处理下的DHA含量比CK分别增加了66.7%、160.0%和146.8%，P20的DHA含量也分别增加了107.9%、168.1%和100.3%。在干旱4～10 d，P10处 理 下 的GSSG含 量 比CK分 别 增 加 了12.3%、52.8%和69.5%，P20的GSSG含 量 也 分 别 增 加 了17.5%、93.7%和51.4%。

GSH/GSSG和ASA/DHA大小可以反映非酶类抗氧化剂清除活性氧的能力（图3e，f），在所有处理4～7 d时，ASA/DHA未发生显著变化（P＞0.05），在干旱处理10 d时显著增加（P＜0.05），P10和P20处理下ASA/DHA分别增加了8.0%和244.4%。干旱导致GSH/GSSG在第4天明显增加，而随着持续时间的增加，与CK相比，P10与P20处理分别在第10和7天开始呈递减趋势，说明随着干旱胁迫增加，其清除活性氧能力在逐渐降低。

3 讨论

3.1 不同干旱胁迫对叶片光合特性的影响

叶绿素是叶片光合同化的主要色素，在酸、碱、氧化胁迫下极易发生分解［27］，水分胁迫下叶绿素含量的变化可以在一定程度上反映植物的生产性能和抵抗逆境胁迫的能力［28］，类胡萝卜素为天然水溶性自由基清除剂，在植物吸收光能、保护叶绿素、猝灭活性氧方面具有重要作用［29］。在本研究中，干旱胁迫下的叶绿素含量随时间的增加而不断下降，而类胡萝卜素含量则随时间的延长而增加。此外，随着胁迫梯度的增加，O2-和H2O2含量显著高于对照，叶绿素与O2-和H2O2呈负相关，与类胡萝卜素则呈显著正相关（图1）。这表明活性氧（reactive oxygen species，ROS）的增加可能加剧了燕麦的氧化损伤程度，抑制了叶绿素含量，而类胡萝卜素的增加可以缓解氧化损伤。

3.2 干旱胁迫对叶片生理特性的影响

影响植物光合速率的因素主要有气孔限制和非气孔限制，前者多为可逆修复，后者一般为不可逆损伤。本试验得出，不同水分胁迫下，Pn、Tr、Ci和Gs下降明显，而气孔限制值显著提高，其中Gs变化最为敏感，根据气孔限制学说可知，导致Pn下降的主要原因是气孔关闭，叶片的气孔导度减小，引起胞间CO2浓度下降，最终导致净光合速率下降；不同水分胁迫下，净光合速率下降幅度大于蒸腾速率，说明气孔限制对蒸腾速率的影响大于净光合速率，本研究结果与此一致。水分利用效率表示作物消耗单位质量的水所生成的干物质量，高水分利用效率往往是作物抵御水分胁迫的重要策略，主要原因是气孔限制对蒸腾速率的影响大于净光合速率，本试验得出同样结论，随着水分胁迫梯度增加，蒸腾速率的下降幅度大于净光合速率，水分利用效率呈递增趋势。

光合电子传递产生活性氧，活性氧的过量积累对光合系统造成损害，叶绿素荧光动力学可以从能量代谢及转化的角度快速、灵敏、无损伤的探测逆境对植物光合作用的影响，是植物遭受水分胁迫危害的一种理想监测手段［30-32］。Fo代表初始荧光，是光系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心完全开放时的荧光产量，逆境时Fo增加被认为是诱导光系统Ⅱ活性中心失活的结果，其变化与叶绿素浓度有关。本试验得出，在短时间、轻度胁迫时Fo显著上升，但随着胁迫时间及程度增加，叶绿素降解速度加快，Fo的含量呈下降趋势。Fv/Fm和ΦPSⅡ反应PSⅡ反应中心原初光能转化效率和实际光能转化效率，当植物遭受胁迫时，PSⅡ活性中心降低，光能转化效率下降，过剩光能对光合机构产生光抑制效应，因此，Fv/Fm和ΦPSⅡ减小常常被认为是植物发生光抑制和光合电子传递速率减弱的表现［33-34］。本试验显示，随着胁迫浓度增加，Fv/Fm和ΦPSⅡ明显降低，说明缺水造成了燕麦PSⅡ活性中心的损伤，导致活性氧增加造成光系统中心对光吸收和利用效率降低。此外，与对照相比，NPQ含量显著升高，说明过剩光能以热消耗的形式散失，避免了过剩光能抑制光合机构活性。

3.3 干旱胁迫对叶片抗氧化防御应对策略的影响

抗氧化防御系统在植物缓解逆境胁迫方面具有重要作用，在植物的正常代谢过程中叶绿体、线粒体等在进行电子传递的过程均可产生活性氧［35］，少量的活性氧对植株没有毒害作用，但活性氧大量积累会对细胞产生氧化胁迫［36］，植物在进化过程中建立了酶类抗氧化和非酶类抗氧化剂防御体系，二者协同作用能迅速清除体内过量的活性氧物质，保持机体处于良性循环状态。

酶类抗氧化剂被誉为最有效、最直接的活性氧清除系统［33］，包括SOD、CAT、APX、GPX、DHAR和GR等。SOD是清除活性氧的第一道防御，它能催化O2-歧化生成H2O2，而产生的H2O2可被CAT、APX、GPX清除。其中CAT能直接清除H2O2生成H2O，而APX、GPX必须要有ASA和GSH的参与，二者催化H2O2氧化ASA和GSH生成氧化型物质DHA和GSSG［37］。

从不同干旱胁迫对燕麦叶片抗氧化酶活性的影响结果来看（图2），随着干旱胁迫程度及持续时间的增加，SOD活性持续升高。其中，P20的SOD活性升高幅度最大，P10次之。说明随着水分胁迫加剧其清除活性氧能力逐渐下降。本研究中，以P20处理下SOD和CAT活性最高，随着胁迫浓度增加酶活性显著下降；而APX和GPX活性随着胁迫浓度增加呈上升趋势，其中P20处理下，APX活性逐渐下降，而GPX则未发生变化，说明轻度胁迫主要以SOD和CAT清除活性氧为主，而重度胁迫下以APX和GPX依赖ASA、GSH清除占主导地位。DHAR和GR能将DHA和GSSG还原为ASA和GSH，源源不断地为APX和GPX提供底物，因此，APX、GPX、DHAR和GR的完美协同是机体高效清除活性氧的重要信号。本研究中，DHAR和GR受水分胁迫影响变化明显，在重度胁迫下DHAR和GR活性显著低于对照。

类胡萝卜素、ASA和GSH是非酶类抗氧化剂的重要组成部分，类胡萝卜素能减轻活性氧对细胞遗传物质和细胞膜的损伤［38］，而ASA和GSH是ASA-GSH循环的重要参与者。本研究中，水分胁迫下类胡萝卜素、ASA、GSH含量显著增加，这与董守坤等［39］的研究结果一致，水分胁迫促使非酶类抗氧化剂增加，解除或减轻燕麦遭受的氧化胁迫。APX、GPX、DHAR和GR四种酶对ASA-GSH循环起重要调控作用，APX、GPX将ASA、GSH氧化后，DHAR和GR将氧化型产物DHA和GSSG又还原成ASA和GSH，形成“氧化-还原-氧化”的循环，因此，有研究也常将ASA/DHA和GSH/GSSG的大小作为非酶类抗氧化剂清除能力的体现。

本研究中，ASA、GSH、GSSG和DHA均随着水分胁迫程度加深有不同程度的增加，ASA/DHA和GSH/GSSG随水分胁迫增加或持续下降或先升高后下降，说明虽然水分胁迫引起了ASA、GSH等抗氧化剂的增加，但其氧化型物质同样也在增加，而DHAR和GR的还原力是有限的，活性氧物质积累最终导致燕麦清除速度小于其生成速度，其清除活性氧能力在逐渐降低，最终抗氧化系统开始衰变。

4 结论

1）干旱胁迫能引起植株短时间内水分利用效率增加，但气孔关闭以及光反应中心遭到破坏是植株光合性能减弱的主要原因。

2）在轻度胁迫下，‘青燕1号’燕麦主要通过酶类抗氧化剂清除活性氧毒害物质，而在重度胁迫下以非酶类抗氧化剂清除系统为主。