气候变化情景下基于MaxEnt的麦瘟病在全球及中国的适生性分析

杜志宏, 刘 伟, 曹学仁, 聂 晓, 范洁茹, 王保通,周益林, 刘万学, 徐向明

(1. 中国农业科学院植物保护研究所, 植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京 100193; 2. 旱区作物逆境生物学国家重点实验室, 西北农林科技大学植物保护学院, 杨凌 712100; 3. 中国热带农业科学院环境与植物保护研究所, 农业农村部热带作物有害生物综合治理重点实验室, 海口 571101;4. 英国NIAB东茂林研究所, 东茂林 ME19 6BJ)

由Magnaportheoryzaetriticum(MoT)致病型引起的麦瘟病是小麦生产上一种毁灭性病害,目前主要在南美洲热带和亚热带地区发生流行[1]。此病害1985年在巴西Parana州首次发现[2],随后在玻利维亚(1996年)、巴拉圭(2002年)及阿根廷东北部(2007年)相继发现并报道,该病害发生后可导致小麦减产10%～100%[3]。2009年麦瘟病在巴西大流行,导致小麦大面积田块绝产,引起国际社会的广泛重视。2011年5月18日,美国首次发现一例麦瘟病病例,这是麦瘟病首次在南美洲以外的地区被报道[4]。2016年2月麦瘟病在亚洲的孟加拉国首次被发现,随后迅速在孟加拉国的8个县扩展蔓延,估计2016年的发病面积超过1.5万hm2。基因组和转录组测序结果均表明,孟加拉国麦瘟病菌株与南美洲麦瘟病菌株的序列有极高的遗传相似性[5-6],这是该病害首次在亚洲报道,这也说明除南美洲以外麦瘟病也可在亚洲等气候适宜区域暴发流行,因此加强对麦瘟病适生区的预测和监测尤为重要。

MaxEnt(maximum entropy)是一种常用的物种地理分布预测模型软件,特别是在只依据分布数据,且存在分布点数量不确定、各气候环境因子之间相关性不明确的情况下也能获得较高的预测精度[7]。这为麦瘟病潜在适生区的分析预测提供了可能。2011年曹学仁等[8]利用MaxEnt预测指出南亚东南部、东南亚为麦瘟病的潜在适生区,孟加拉国麦瘟病的发生与该预测结果相吻合。

20世纪后期以来,随着全球变暖的加剧,中国的气候同步发生了很多显著变化[9-10],特别是近些年,据欧盟气候监测机构哥白尼气候变化服务2021年1月8日报道,2016年和2020年均为有记录以来气温最高的年份。而且从2015年以来的6年,是有记录以来最热的6年,这表明了全球气温变暖近年来呈现出一个持续且深化的趋势。Tang等[11]对我国冬麦区1970年-2012年小麦生长季节温度的统计分析也发现,其呈明显上升趋势,上升速率可达0.329℃/10年。目前,对未来气候变化情景的多模式的集合模拟结果表明,21世纪全球范围内平均温度将继续升高,不同排放情景下增温幅度不同。到了21世纪末期(2090年-2099年),相对于1980年-1999年,因温室效应导致的全球平均气温预估将升高1.1～6.4℃[12]。预估21世纪我国温度上升幅度较大的地区主要集中在东北、西部和华中地区,但全国范围内年均温增幅与全球相当,且冬季增温幅度高于夏季、日最高温度增幅低于日最低温度增幅[13]。

大量研究表明,物种分布格局会受气候变化的直接影响。曹学仁等[8]、彭居俐等[14]、何心尧等[15]指出,随着气候变化,麦瘟病在我国的潜在适生区可能会进一步扩大。由于麦瘟病是小麦上的一种新病害,目前全球许多国家特别是我国尚无此病害发生的报道,该病一旦发生将会给当地小麦生产带来严重的产量损失,因此分析麦瘟病在全球以及未来气候情景下在我国适生区分布是十分必要的。本研究采用MaxEnt预测模型对2013年IPCC第五次评估报告[16]中4种温室气体排放情景下(典型浓度路径,representative concentration pathways, RCPs,其中RCP2.6为最低温室气体排放情景,RCP4.5为中等温室气体排放情景,RCP6.0为较高温室气体排放情景,RCP8.5为最高温室气体排放情景)2030s、2050s和2070s麦瘟病在我国的潜在分布范围进行预测分析,旨在为相关部门制定麦瘟病检疫政策和防控策略提供依据。

1 材料与方法

1.1 麦瘟病分布数据

通过国外发表的相关文献和发布的有关报道,收集到巴西、玻利维亚、巴拉圭、阿根廷等国家以及亚洲2016年首次报道发生此病害的孟加拉国麦瘟病的发生分布情况,整理共得到87个麦瘟病发生分布点,并将麦瘟病各实际发生分布点按物种名、经度和纬度排列保存为(.csv)文件格式。

1.2 生物气候数据和地图数据

在WorldClim(http:∥www.worldclim.org/)下载当前气候(1970年-2000年)下环境变量中的19个生物气候变量(表1);未来生物气候数据在CCAF(Climate Change, Agriculture and Food Security)网站(http:∥www.ccafs-climate.org)中下载,空间分辨率都为2.5 min(每一栅格相当于约22 km2);中国矢量地图(1∶400万)从国家基础地理信息系统(http:∥nfgis.nsdi.gov.cn)下载。

表1 应用于MaxEnt模型的19个生物气候变量汇总表

1.3 分析方法

将收集整理得到的87个麦瘟病发生点的分布数据和生物气候数据导入MaxEnt(http:∥www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/,版本3.2)软件中,随机选择75%的分布点作为训练样本(training data),25%的分布点作为验证样本(test data),利用刀切法(Jackknife)分析各生物气候变量对麦瘟病潜在分布影响的重要性,并运用刀切法检验生物气候变量对于分布增益的贡献,即单独用每一变量建立模型(蓝色条带),然后生物气候变量被轮流逐一剔除,并用剩余的变量参与运算模型(青色条带),同时还会生成一个所有变量都参与运行的结果(红色条带),以确定各变量对预测模型的重要性[17]。

根据分布点生物气候变量利用MaxEnt软件建立预测模型并分析得出麦瘟病潜在分布区和适生概率x(指数),通过ArcGIS 10.2(美国ESRI公司)中空间分析模块分别显示并计算当前和未来气候模式下麦瘟病在中国以及全球其他地区的潜在分布区及面积。

根据适生概率x(指数)大小,将风险等级划分为高风险区(x>25%)、中风险区(5%

1.4 模型检验

模型提供刀切法检验,采用受试者工作特征曲线下方面积(AUC)来检验模型模拟结果的准确性,不同的AUC值代表不同的诊断级别:不及格(0.5≤AUC<0.6)、较差(0.6≤AUC<0.7)、一般(0.7≤AUC<0.8)、良好(0.8≤AUC<0.9)、优秀(0.9≤AUC≤1.0)。

2 结果与分析

2.1 当前气候条件下麦瘟病在全球的适生性分析

根据麦瘟病目前在全球发生分布的数据(增加了孟加拉国等国家的发生分布数据)获得的麦瘟病在全球的适生区分布可以得出,麦瘟病在全球的中风险区和高风险区主要集中在南美洲中东部、北美洲南部、非洲东南沿海、马达加斯加东南沿海、印度东南部、孟加拉国、缅甸东南部、泰国中北部、中国南部少数地区和澳大利亚东部沿海等地区。

2.2 MaxEnt模型预测结果检验

从当前气候条件下基于19个生物气候变量的MaxEnt模型运行的受试者工作特征曲线(receiver operator characteristic, ROC)结果(图1)可以看出,训练集(training data)AUC的值为0.995,测试集(test data)AUC的值为0.994,表明模型预测结果准确性较高。

图1 麦瘟病MaxEnt模型的受试者工作特征曲线Fig.1 Receiver operator characteristic(ROC)curves of MaxEnt model for wheat blast

2.3 当前气候条件下麦瘟病在我国潜在分布区预测

将1∶400万中国行政图作为底图,从麦瘟病在全球的适生区分布图中提取出麦瘟病在中国的适生区分布图(图2)，可以看出,该病在我国的潜在适生区范围相对较小,高风险区只在海南和台湾有零星分布;中风险区包括云南南部、广西中部、广东中南部、福建与广东交界地区以及台湾北部和东部沿海等地区,但以上这些地区大多不种小麦或者小麦种植面积不大;低风险区的范围比较大,包括四川东南部、陕西中南部、河南大部、重庆、湖北、江苏、安徽、浙江、云南、贵州等重要的小麦产区;其他地区为基本不发生区。

图2 MaxEnt模型预测麦瘟病当前在中国的潜在分布区Fig.2 The current potential distribution of wheat blast in China predicted by the MaxEnt model

2.4 未来气候情景下麦瘟病在我国潜在分布区预测

和当前气候条件下相比,未来2030s、2050s和2070s不同气候情景(RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0、RCP8.5)下麦瘟病在我国的潜在分布区将均有所扩大(图3),主要集中在云南、广西、广东、福建、海南和台湾。麦瘟病在我国潜在分布的各等级适生区中,中风险和高风险区的实际参考意义较大,由于高风险区的面积较小,所以把中风险和高风险区面积之和看成整体来研究。由ArcGIS空间分析统计得出的当前和未来各气候情景下麦瘟病的各级适生区面积所占总面积的比例可以看出:与当前气候情景下中风险和高风险区面积比例之和相比,在RCP2.6情景下麦瘟病中风险和高风险区面积比例之和在2030s、2050s、2070s分别增加了1.63%、0.71%和0.08%;在RCP4.5情景下,分别增加了1.10%、0.87%和0.19%;在RCP6.0气候情景下,分别增加了1.34%、0.12%和0.27%;在RCP8.5情景下,分别增加了1.44%、0.14%和0.94%(表2)。

图3 未来不同气候情景下麦瘟病在我国适生区分布Fig.3 Suitable distribution of wheat blast in future different climate scenarios in China

表2 不同气候情景下麦瘟病在我国不同适生等级所占的面积比例1)

2.5 影响麦瘟病分布的主要气候变量

本研究利用刀切法分析了各生物气候变量对潜在分布影响的重要性,并运用刀切法检验生物气候变量对于分布增益的贡献,即单独用每一变量建立模型(蓝色条带),然后生物气候变量被轮流逐一剔除,并用剩余的变量参与运算模型(青色条带),同时还会生成一个所有变量都参与运行的结果(红色条带),结果发现温度季节性变动系数(Bio4)、最暖季降水量(Bio18)、温度年较差(Bio7)、等温性(Bio3)和最冷月最低气温(Bio6)对最终预测结果的影响较大,最冷季度平均气温(Bio11)和最湿季降水量(Bio16)对麦瘟病的潜在分布也发挥重要作用(图4)。通过将12个月的平均温度和降水数据导入MaxEnt软件进行建模分析发现,12月、1月、2月、3月温度和1月、2月、3月、4月降水量对麦瘟病的潜在分布影响最大。同时由得出的麦瘟病存在概率对这8个变量的响应曲线(图5，图6)可以看出,12月、1月、2月和3月平均温度分别达到约27～29.5℃、26～30℃、25～28.5℃和25～28℃时麦瘟病存在概率大于50%;1月、2月、3月和4月降水量分别达到135～240 mm、120～210 mm、105～160 mm和70～125 mm 时麦瘟病存在概率大于50%。

3 结论与讨论

本研究在增加了孟加拉国2016年发生麦瘟病的分布点数据后,利用MaxEnt模型预测在当前气候情景下麦瘟病在全球及中国潜在分布区的结果表明,麦瘟病潜在分布区与曹学仁等[8]的研究结果相比可以看出,除亚洲外,在全球其他地区的潜在适生区的分布基本一致,但亚洲的印度东南部、孟加拉国、缅甸东南部、泰国中北部、中国南部少数地区为中风险区和高风险区,而且在中国中风险区和低风险区的面积明显增大,分布范围向北扩展,特别是低风险区包括了我国西南、长江中下游、黄淮的河南省等主要麦区;另外,本研究所得的测试集AUC值为0.994,说明预测结果具有较高的准确性[18]。已有研究指出,全球气候变化可能为麦瘟病的发生创造有利的环境条件[19],本研究对未来不同气候情景下麦瘟病在我国潜在分布区预测的结果发现,麦瘟病中风险和高风险区面积之和总体呈增加之势,这也预示着随着气候变化麦瘟病在全球实际发生范围的不断扩大,其在我国发生的潜在风险会呈增大趋势。

图4 气候变量对麦瘟病发生贡献的刀切法检验Fig.4 Jackknife test for the contribution of climate variables to the occurrence of wheat blast

图5 麦瘟病存在概率的平均温度响应曲线Fig.5 Mean temperature response curves of the presence probability of wheat blast

图6 麦瘟病存在概率的降水量响应曲线Fig.6 Precipitation response curves of the presence probability of wheat blast

已有的研究表明,高温(18～30℃)和高湿度有利于麦瘟病的发展(如果保湿时间少于10 h,则无论温度如何都不会发病)[20],本研究通过刀切法检验了19个环境变量对麦瘟病潜在分布的影响,结果表明温度和降水量对麦瘟病的发生流行有显著影响,这与前人的研究结果[20]相一致,而且从12月、1月、2月、3月温度范围和1月、2月、3月、4月降水量范围可以得出,麦瘟病潜在分布区与现实分布点有很高的吻合性,因此随着气候变暖,麦瘟病将可能向气候环境相似或相近的地区扩散流行。

2016年2月,麦瘟病首次在孟加拉国被发现,随后麦瘟病在该国迅速扩展和暴发流行,表明该病害除在南美洲以外,也可在亚洲等气候适宜区域暴发流行,这对周边存在麦瘟病适生区的印度、巴基斯坦、尼泊尔及我国都产生严重威胁,而且已有报道指出,孟加拉国麦瘟病可能已传入世界第二大产麦国印度[21]。本研究的预测结果表明,麦瘟病在我国潜在适生区有扩大的趋势,因此需要相关部门紧密配合,建立健全监测、检疫机制和研究出防治技术预备体系,预防麦瘟病在我国南方部分地区侵入发生,以保障我国小麦生产的安全。