间伐对亚热带马尾松人工林碳动态及碳固定经济价值的影响

程传鹏，徐明洁，刘慧峰

1.河南财经政法大学，河南 郑州 450046；2.中国科学院千烟洲亚热带森林生态系统观测研究站，江西 吉安 343700；3.沈阳农业大学农学院，辽宁 沈阳 110866

森林作为陆地生态系统的主要组成部分，在调节气候变化和改变全球碳循环方面起着重要的作用（Wang et al.，2016；Taye et al.，2021），因其巨大的碳汇潜能而在全球变化研究中备受瞩目（王小玲等，2013；Förster et al.，2021）。研究表明，发展林业是增加碳汇的重要措施，受到国际社会的广泛关注（Chen et al.，2017；杨博文，2021）。中国人工林发展迅速，面积居世界首位，为全球碳增汇做出了巨大贡献（Piao et al.，2009；国家林业和草原局，2019）。同时，也面临着林分结构失衡、林地生产力低、生态系统功能脆弱、造林土地空间越来越少、造林难度越来越大等问题（梅梦媛等，2019；薛蓓蓓等，2021）。随着应对气候变化、环境保护、生态文明与美丽中国建设的需要增加，中国人工林建设迫切需要通过林业管理措施促进林产品供应、经济价值、生态系统服务功能等增加。

间伐是提高林木品质和经济效益的重要森林管理措施，通过调节地上、地下生物过程和环境因子，影响生态系统碳动态和碳汇功能（Lindgren et al.，2013；Cheng et al.，2021）。目前，间伐对森林碳动态及碳汇功能影响研究还存在很大不确定性，这既与间伐强度、森林类型和环境条件有关，也与观测方法的精度有关，多数研究仅限于对碳收支特定生态过程的影响，难以综合把握间伐对森林生态系统碳汇功能的整体影响（Chiang et al.，2010；Wang et al.，2018；张娟等，2021）。还有一些研究仅对比单个通量塔间伐前后通量差异，可能存在忽视通量观测年际间变化影响的可能性；而通量观测巨大的年际变化完全有可能改变间伐所产生的影响（Xu et al.，2014；Bautista et al.，2021）。因此，有必要采用多种研究方法，精确研究间伐不同时间后森林生态系统碳动态对间伐的响应机制。

森林兼具资源与环境双重属性，在提供木材和多种林副产品、维持生态平衡、减缓全球气候变暖以及促进社会经济可持续发展方面都有重要作用（谢聪等，2020；Taye et al.，2021；马浩然等，2021）。研究表明，森林碳减排成本远低于工业减排，使得森林碳汇效益成为森林综合效益的重要组成部分（Zanchi et al.，2019；张娟等，2021）。森林碳汇经济价值主要是指森林生态系统固碳释氧功能的价值，目前公认的计算森林碳汇经济价值的方法尚不多，更多的是针对生态系统碳固持经济价值的研究，其释氧价格因缺乏历史资料和国内外经验借鉴而研究方法单一（Viccaro et al.，2019；胡原等，2020）。森林碳固持经济价值的计量方法主要包括造林成本法、人工固定二氧化碳法、碳税法、碳税率法、市场价格法、均值法等，得出的碳汇价格相差很大，而碳价格是决定碳固持经济价值的一个很重要因素，对估算森林碳汇的经济价值造成了很大影响（张春华，2018；Austin et al.，2020；张娟等，2021）。

亚热带是中国南方一个特殊的生态类型区，原始常绿阔叶林遭到严重破坏后，于1980年代开始种植人工速生林，主要树种为马尾松（Pinus massoniana Lamb.）、杉木（Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.）和湿地松（Pinus elliottii）（马泽清等，2020）。该生态区面积约为45×104km2，以恢复的人工针叶林生态系统为主，在江西、福建、浙江等地均有分布，中国科学院千烟洲亚热带森林生态系统观测研究站（以下简称“千烟洲站”）马尾松人工林生态系统为该区域人工林生态系统典型代表之一。为此，本研究选在千烟洲站开展间伐对亚热带马尾松人工林碳动态及碳固定经济价值的影响研究，对掌握森林生态系统碳动态组分对森林经营管理措施的响应具有重要参考价值，也可以为利用市场手段实现中国“森林增汇”战略目标政策制定提供理论参考，对中国有效执行京都议定书、建设美丽中国、实现“绿水青山就是金山银山”具有重大现实意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

千烟洲站（26°44′48″N，115°04′13″E）属亚热带大陆性季风气候，年平均气温 17.9 ℃，年平均蒸发量1110.3 mm，年均相对湿度84%，无霜期290 d，年日照时数1406 h，太阳总辐射量43.36×108J·m-2，多年平均降水量1489 mm（Cheng et al.，2017）。现有森林是1985年前后营造的人工针叶林，主要树种包括马尾松、湿地松、杉木以及木荷（Schima superba Gardner & Champ.）、柑橘（Citrus reticulata Blanco）等，覆盖率95%以上（马泽清等，2020）。造林前整地；造林后有补植，未抚育、施肥和间伐等人工干预，曾有割脂活动。

试验站有两座通量观测塔，首个建于2002年（通量塔一），2008年在距离1200 m处建立了第二个（通量塔二），均以涡度相关技术进行碳、水和热量通量观测。同时配备冠层气象要素观测设备同步观测气象要素。千烟洲站于2012年10月—2013年6月间完成通量塔二区域40 hm2林地间伐工作，间伐强度30%（密度）。

1.2 样地设置

采用完全随机实验设计，于2014年7月设置30 m×30 m马尾松人工林样地6块，随机分为两组，其中一组3块作为未间伐对照样地（Unthinned），另一组3块作为间伐样地，于2014年12月进行间伐作业（30%，密度）（T2014：间伐时间2014年12月）。样地以马尾松为主，鲜有其他乔木，间伐前平均密度1467 plant·hm-2。为便于操作，间伐前清灌，残体留于样地中。间伐时只将乔木树干具有经济价值部分（木材）运出，其余均匀散落在样地内，伐桩亦不做处理，一般高度25—35 cm。间伐前，对比T2014间伐样地与Unthinned对照样地表层土壤基本理化性质、冠层结构及光照辐射透过率。结果表明，样地间无显著性差异（数据未给出）。

Unthinned样地使用通量塔一配套同步常规气象要素观测数据。T2014样地环境要素数据使用林下气象站获得，2014年9月在样地气象站配置林下环境要素监测设备，测定总辐射、空气温湿度、光合有效辐射、5 cm和10 cm土壤温度、5 cm和10 cm土壤含水量。所有数据利用CR1000数据采集器（ModelCR1000，Campbell Scientific）记录并储存。

1.3 马尾松人工林碳动态的测定

生态系统碳动态为碳吸收（乔木层碳吸收和林下植被碳吸收）与碳排放（乔木层碳排放、林下植被碳排放、土壤碳排放）之和。采用不同方法计算2014年12月—2016年12月间人工林碳动态组分数据，各组分碳动态数据为样地（900 m2）年总CO2排放质量，为便于对比分析，分析人工林碳动态时将单位换算成 g·m-2·a-1（以C计）。

1.3.1 马尾松人工林乔木层碳吸收的测定

使用MAESTRA模型计算马尾松人工林乔木层总光合作用。根据模型要求设置输入文件参数，包括树木胸径、冠幅、树冠高度、乔木树叶面积（L：Leaf area）（使用胸径(D)通过公式(1)计算（李轩然等，2007））、其他气象数据、叶片形态指标、辐射数据、光响应曲线和CO2响应曲线拟合参数。

根据乔木胸径分布，在每个样地选择4株代表性标准木，分别于2014年12月、2015年6月、2015年12月、2016年6月和2016年12月采集树冠阳面上部和下部代表性针叶，获取叶片形态指标。另取代表性针叶剪碎，测定叶绿素a（Chla），叶绿素b（Chlb）和总叶绿素（Chltot）含量。

同时，在晴朗天气上午09:00—12:00使用手提式6400光合仪（LI-6400XT，Li-Cor，Inc.，USA）在同一标准木上选取相邻枝条测定针叶光响应曲线及CO2响应曲线，获得光响应曲线和CO2响应曲线拟合参数。

1.3.2 马尾松人工林林下植被碳吸收和碳排放的测定

林下植被光合作用和呼吸作用采用透明静态箱实测法估算：在样地林下植被均匀具代表性处设置2个1 m×1 m×1 m（长×宽×高）透明静态箱，每周1次测定透明静态箱透光及遮光条件下CO2通量，用于估算林下光合作用和呼吸作用。计算公式为：

式中：

Ftr、Fsh、Frs、Fbs及Fbp——透光时静态箱产生、遮光时静态箱产生、土壤总呼吸产生、林下植被自身呼吸作用产生及林下植被自身光合作用产生CO2浓度净交换通量（mg·m-2·h-1）。土壤总呼吸产生CO2浓度净交换通量使用2个0.5 m×0.5 m×0.2 m（长×宽×高）不锈钢不透明静态箱测定。

静态箱抽气方式如下：抽气取样选在晴天上午09:00—11:00，在40 min时段内，每隔10分钟用100 mL注射器抽取1次气样，每个静态箱采集5个气样。同时，利用温度计测定箱内温度，利用温湿度采集器测量地表、5 cm、10 cm土层处的温度和5 cm处的土壤体积含水量。根据抽气日期时间，查表获得样地林下光合有效辐射。采集气体样品利用气相色谱仪测定CO2浓度，利用公式（4）计算通量：

式中：

F——CO2净交换通量（mg·m-2·h-1）；

ρ——标准状态下CO2密度（1.96 kg·m-2）；

V——采样箱的有效体积（m3）；

A——采样箱所覆盖的土壤面积（m2）；

θ和θ0——观测时箱内温度和标准状态温度（℃）；

P和P0——观测时的大气压和标准大气压（kPa）；

dCt/dt——箱内气体浓度随时间变化的斜率（μL·L-1）。

地表温度和土壤温度与林下植被光合作用和呼吸作用（Rs）的关系使用公式（5）模拟；土壤湿度（M）和林下光合有效辐射（P）与林下植被光合作用以及土壤湿度（M）和呼吸作用（Rs）的关系使用公式（6）模拟；温度和土壤湿度（光合有效辐射）与林下植被光合作用以及温度和土壤湿度与呼吸作用（Rs）的关系使用公式（7）模拟。根据模拟结果，使用气象站及通量观测系统常规气象要素结果拟合各个样地林下植被光合作用和呼吸作用，结合样地面积计算林下植被碳吸收和碳排放。

T2014样地间伐前后（2014年12月和2015年6月），使用45 mm直径土钻在每个样方的9个10 m×10 m小样方内分土壤层次（0—10 cm和10—20 cm深度）取样，测定土壤pH、无机氮（IN）、铵态氮（NH4+-N）和硝态氮（NO3--N）含量。

同时，在晴朗天气时使用TRAC（Tracing Radiation and Architecture of Canopies，Canada）和半球照片技术测定冠层结构和光照透过率。TRAC在上午测定，半球照片则在早上或者傍晚采集。叶面积指数（LAI）通过TRAC测定值使用TRACWIN计算得到；冠层开度、总太阳辐射透过率（Ttot）、直接太阳辐射透过率（Tdir）和散射太阳辐射透过率（Tdif）使用Sidelook和GLA（Gap Light Analyzer）分析半球照片得到。

1.3.3 马尾松人工林乔木层碳排放的测定

乔木层碳排放包括乔木层叶片呼吸作用和乔木层树干呼吸作用引起的碳排放两部分。叶片呼吸从1.3.1模型结果中得到。树干呼吸使用LI-8100实测，选取代表性标准木5株，在树高1.3 m处阳面安装PVC管呼吸环，PVC管直径11 cm，高度6.5 cm左右。同时在呼吸环上方3 cm处钻取3 cm深的洞，用于测定树干温湿度。在晴天上午09:00—12:00使用LI-8100每月测定2次，同时测定树干温湿度及呼吸环处空气温湿度。

空气温度（θa）和树干温度（θ3）与树干呼吸（RStem）的关系使用公式（8）模拟；树干含水率（Ms）与树干呼吸的关系使用公式（9）模拟；温度和树干含水率与树干呼吸的关系使用公式（10）模拟。根据模拟结果中空气温度与树干呼吸关系，使用气象站及通量观测系统常规气象要素结果拟合单位面积树干呼吸速率。

利用样地胸径（D）、树高（H）调查数据使用公式（11）计算样地树干面积（S），计算树干碳排放总量。胸径、树高与树干面积的关系通过树干解析结果得出，共分析不同径级标准样木14株。

1.3.4 马尾松人工林土壤碳排放的测定

土壤碳排放为土壤呼吸碳排放和伐桩呼吸碳排放之和。其中，Unthinned计算时将伐桩呼吸碳排放设置为0，因为该样地未产生伐桩，用于伐桩呼吸及伐桩呼吸碳排放计算的实际为树干呼吸，这部分碳排放已在1.3.3中计算，进行统计分析时仍将本部分树干呼吸作为Unthinned伐桩呼吸。

土壤呼吸产生CO2净交换通量使用0.5 m×0.5 m×0.2 m（长×宽×高）不锈钢不透明静态箱测定。伐桩呼吸碳排放是指由伐桩呼吸过程引起的碳排放。伐桩呼吸及周围土壤呼吸产生CO2净交换通量使用2个直径为0.5 m、高为0.4 m一体式圆形静态箱及可拆式圆形静态箱测定。每次测定前2天，将静态箱内杂灌清除。静态箱抽气方式、测定日期、环境因素测定方法及计算通量公式参见1.3.2。伐桩自身呼吸通过圆形静态箱和土壤呼吸静态箱测定结果，结合伐桩表面积及圆形静态箱内土壤面积计算得到。根据模拟结果，使用气象站及通量观测系统常规气象要素结果拟合土壤呼吸和伐桩呼吸，结合样地伐桩表面积和样地面积计算土壤呼吸碳排放和伐桩呼吸碳排放。

1.4 马尾松人工林碳固定经济价值的计算

生态系统碳汇经济价值评估主要参考生态系统固定碳量和碳汇价格两个方面，不考虑生态系统释氧功能，公式表示为：

Q——碳固定经济价值（单位：yuan）；

C——森林固定碳量（单位：t）；

P——碳价格（单位：yuan·t-1）

C——1.3中获得生态系统固定碳量，为单位面积林地年固碳量。

P选择以下3种：

（1）国家标准《森林生态系统服务功能评估规范》（LY/T1721—2008）中规定的固碳价格1200 yuan·t-1C（国家林业局，2008）；

（2）瑞典碳税率150 US dollars·t-1C（人民币924 yuan·t-1C）（张峰等，2021）（2014年，平均汇率6.14）；

（3）2013—2015年全国7个碳交易试点市场碳交易平均价格34.38 yuan·t-1C（朱梅钰等，2021）。

鉴于间伐产生部分木材收益，分含与不含间伐木材经济价值两种情景，根据实地调查和木材市场价格数据，马尾松木材价格平均值为550 yuan·m-3，木材数量由间伐后实际测量得到，木材收益仅计入间伐第一年，即2015年。

1.5 数据处理

取每个样地的平均值代表该样方用于统计分析及模型运算。不同处理间差异使用配对t-检验完成。使用逐步线性回归分析相关性。所有的统计分析利用SPSS软件（22.0版本），绘图利用Sigmaplot软件（10.0版本）完成。

2 结果与分析

2.1 马尾松人工林碳动态

从表1可知，间伐显著影响亚热带人工马尾松林生态系统碳动态，间伐后森林生态系统碳汇功能显著降低，间伐后第一年甚至由碳汇转变为微弱的碳源，但其碳汇功能恢复迅速，间伐后第二年恢复至70.0%（表1）。生态系统碳动态组分表现出了不同的变化规律，生态系统碳吸收显著降低20.3%和25.7%，主要是因为去除部分乔木导致乔木层碳吸收显著降低（表2）；第一年生态系统碳排放并没有显著降低，而在第二年显著降低了33.7%，这与生态系统乔木层碳排放显著降低和土壤碳排放显著增加之间的差异有关，一方面，乔木层碳排放第一年显著降低21.1%，第二年显著降低58.5%，而土壤碳排放第一年显著增加13.5%，第二年显著增加9.6%；另一方面，从两年乔木层碳排放显著降低量和土壤碳排放显著增加量来看，乔木层碳排放显著降低量分别为649.74 kg C和3449.45 kg C，而土壤碳排放显著增加量仅分别为190.41kg C和151.80 kg C。

表1 间伐对亚热带马尾松人工林生态系统碳动态的影响Table 1 Effects of thinning on ecosystem carbon dynamics in subtropical Pinus massoniana plantation

2.1.1 马尾松人工林乔木层碳吸收

乔木层年累计碳吸收分别由 7450.67 kg C和9635.55 kg C显著降低到5750.90 kg C和7159.25 kg C，分别降低22.8%和25.7%。从两年结果看，乔木层年累计碳吸收年际差异较大，间伐对乔木层年累积碳吸收影响差别不大，一方面环境因素（温度、湿度等）年际差异较大，导致人工林乔木层碳吸收能力年际差异增大；另一方面，林下植被的快速生长大量消耗了土壤养分，改变了林下环境因子，影响了乔木生长（表3；Cheng et al.，2017），另外，乔木叶片形态特征、叶绿素含量、光合能力变化也说明了这一差异。结果表明，间伐半年后，0—10 cm土壤NH4+-N、NO3--N和无机氮含量与LAI显著降低，冠层开度、Ttot、Tdir和Tdif显著提高（表3）。

表2 间伐对亚热带马尾松人工林生态系统碳动态各组分的影响Table 2 Effects of thinning on components of ecosystem carbon dynamics in subtropical Pinus massoniana plantation

表3 间伐对亚热带马尾松人工林土壤理化性质、冠层结构和光照透过率的影响Table 3 Effects of thinning on soil physical and chemical properties,canopy structure and light transmittance in subtropical Pinus massoniana plantation

2.1.2 马尾松人工林林下植被碳吸收和碳排放

综合来看，间伐降低了林下植被年碳吸收，升高了林下植被年碳排放，林下植被年碳吸收间伐后第一年略有降低，第二年显著降低 25.8%；林下植被年碳排放间伐两年后显著提高 39.3%和35.5%（表2）。长期结果表明，几年后林下植被年碳吸收将逐渐恢复并超过未间伐样地水平，而林下植被年碳排放则逐渐升高（数据未给出）。一方面是因为间伐初期林下植被快速萌发，为取得竞争优势不得不通过构建更多根系抢占生态空间，激烈的种间竞争增加了林下植被碳排放；另一方面，随着林下植被生长，过多的林下植被生物量加剧了林下植被之间的竞争，处于竞争劣势的林下植被，生长受限，光合能力变弱，甚至死亡，林下植被年碳吸收反而降低；一段时间后，林下生态位分配布局调整完成，适宜的林下环境将使林下植被碳吸收能力达到最佳。

2.1.3 马尾松人工林乔木层碳排放

乔木层碳排放显著降低比例年际差异较大（21.1%和58.5%），而树干碳排放显著降低比例年际差异很小（18.2%和19.7%），都低于碳排放显著降低比例，且树干碳排放第二年降低比例远低于乔木层碳排放降低比例（表2、图1）。从乔木层叶片碳排放与树干碳排放所占比例来看，叶片碳排放占到了大部分，间伐后乔木层碳排放降低比例的不稳定主要是因为乔木层叶片碳排放的变异较大。间伐提高了树干碳排放所占比重，一方面是因为保留木的快速生长增大了树干面积，另一方面针叶形态特征改变和光合能力增强为树干呼吸增加了呼吸底物，这说明间伐后马尾松固定了更多的生物量用于树干生长，也从另一方面说明间伐有利于林业木材生产。

图1 间伐对亚热带马尾松人工林树干呼吸碳排放的影响Figure 1 Effects of thinning on carbon emissions of stem respiration in subtropical Pinus massoniana plantation

2.1.4 马尾松人工林土壤碳排放

土壤碳排放是土壤呼吸碳排放和伐桩呼吸碳排放的综合结果，土壤碳排放显著提高10.5%和9.6%，其中伐桩呼吸碳排放显著提高68.9%和166.4%，伐桩呼吸碳排放提高比例远高于土壤碳排放提高比例；土壤呼吸碳排放仅在第一年显著提高4.6%（表2、图2、3）。从土壤呼吸碳排放与伐桩呼吸碳排放所占比例来看，土壤呼吸碳排放占到了大部分，土壤碳排放变化规律与伐桩呼吸碳排放规律相同，尽管伐桩呼吸碳排放占比很少（3.3%—8.2%）。土壤碳排放年际变异规律主要与土壤呼吸碳排放和伐桩呼吸碳排放增加量及其呼吸过程有关。这是因为间伐初期土壤表面输入了大量新鲜掉落物，增加了土壤呼吸底物数量，但掉落在土壤表面新鲜掉落物存续时间有限，很快额外增加的土壤呼吸底物将被消耗殆尽，而因间伐去除林木导致的掉落物输入减少却没有补充来源；而伐桩分解规律相对复杂，产生初期伐桩根系尚未死亡，大量CO2通过伐桩创面排放；一段时间后（6个月左右）根系死亡，伐桩表面（树皮）易分解部分分解开始，随着时间推移伐桩分解加快。

图2 间伐对亚热带马尾松人工林土壤呼吸碳排放的影响Figure 2 Effects of thinning on carbon emissions of soil respiration in subtropical Pinus massoniana plantation

2.2 马尾松人工林碳固定经济价值

马尾松人工林碳固定经济价值在不同情景下差距较大（表4）：木材经济收益 19604.08 yuan·hm-2，考虑木材经济价值时，在碳价格分别为1200元、150美元和34.38元3种情境下，第一年碳固定经济价值分别显著提高 218.9%、327.6%和12386.6%，分别增加 11956.81、13734.80和19384.99 yuan·hm-2；不考虑木材经济价值时，第一年碳固定经济价值显著降低 140.0%，分别减少7647.27、5869.28 和219.09 yuan·hm-2；第二年碳固定经济价值分别显著降低 33%，分别减少1623.75、1246.23 和46.53 yuan·hm-2。总体来看，是否考虑间伐收获木材经济价值对马尾松人工林碳固定经济价值影响较大，将木材经济价值计入间伐后第一年考虑，木材经济价值可以完全抵消因间伐导致的生态系统碳固定能力降低而损失的碳固定经济价值。更长时间来看，将木材经济价值计入间伐后前两年考虑，木材经济价值依然可以完全抵消损失的碳固定经济价值，这凸显了长期研究间伐对森林生态系统碳固定经济价值影响的必要性。若在评价人工林碳固定经济价值时，不考虑间伐收获木材经济价值，则碳价格成为影响马尾松人工林碳固定经济价值主要因素，不同碳价格计量方式显著影响间伐对马尾松人工林碳固定经济价值改变量，这显示了实施统一碳价格的重要性。

表4 间伐对亚热带马尾松人工林生态系统碳固定经济价值的影响Table 4 Effects of thinning on the economic value of ecosystem carbon sequestration in subtropical Pinus massoniana plantation

3 讨论

3.1 间伐对亚热带人工马尾松林碳动态的影响

本研究间伐强度为30%，间伐后两年内亚热带人工马尾松林生态系统碳动态对间伐响应激烈，生态系统碳汇功能分别显著降低117.2%和33.0%（表1），降低比例大于间伐强度，第一年甚至由碳汇转变为碳源，总体趋势与其他研究结果一致，但具体比例相差较大（Lindroth et al.，2018；Aun et al.，2021a，b），如 Aun（2021a）等研究苏格兰松（PinussylvestrisL.）天然次生林间伐30%（断面积）两年后，生态系统碳汇能力仅降低 10%；该团队（Aun et al.，2021b）在欧洲白桦（Betula pendula Roth）天然次生林的研究则表明，间伐20%（断面积）后第二年生态系统碳汇能力降低30%，结果差异同样较大。这与森林类型、气候条件、间伐方式等有关，也与观测方法的精度有关（Wang et al.，2018；Lull et al.，2020；Bautista et al.，2021）。一方面，土壤条件的较大差异使得苏格兰松和欧洲白桦天然次生林林下植被快速恢复的同时，肥沃土壤保持了较稳定的土壤呼吸碳排放，而中国南方马尾松针叶林种植于严重退化的红壤丘陵区，间伐后林下植被的快速增长导致的土壤养分快速消耗在一定程度上降低了间伐后乔木生长对森林生态系统碳汇功能的补偿，同时较浅的土壤层也加快了地面新输入残落物的快速分解（表3，马泽清等，2020）；另一方面，亚热带地区丰富的水热光条件，使得间伐后林下水热光条件改变更明显，林下植被生长竞争加剧，同时升高的土壤温湿度，在促进林下植被快速生长的同时，加快了土壤表面残落物的分解过程（尤其是伐桩）（表2，3，Cheng et al.，2017）；另外，作为先锋物种的马尾松，速生、广适性的遗传特性也使得其对间伐响应更剧烈，一般阔叶物种相较针叶树种可以更好维持土壤肥力和改善土壤生态质量，进一步的可以更好的适应间伐引起的环境和土壤养分扰动（杨尚东等，2014）。同时，我们的综合实测方法也可以更好把握马尾松人工林生态系统碳动态各个组分对间伐的响应过程，提高研究精度（表2）。

对比发现，试验站通量观测结果与本文实测结果尽管数值差异较大，但变化规律相同，间伐两年后对照和间伐样地的NEE分别为531.16、507.98 g·m-2·a-1（以C计）和365.04、352.16 g·m-2·a-1（以C计），分别下降31.27%和30.67%，下降后缓慢恢复，与实测结果趋势相同，变化幅度差距较大，另外可以看出年际间差异较大。瑞典中部的间伐实验结果也表明，间伐25%（密度）后第一年生长季森林碳汇能力降低30%，而后8年逐渐恢复，但仍未完全恢复（Lindroth et al.，2018；Xu et al.，2021）。由于无法对间伐前两通量塔通量数据误差进行校正，我们无法准确判断间伐对森林生态系统碳通量的影响；对比实测结果，再次说明了使用其他方法验证通量观测结果的重要性，或许可以通过实测数据对通量结果进行校正，进而得出准确的森林生态系统碳通量变异规律。总体来看，本研究采用的实测方法可以更好的反映森林生态系统碳动态及各组分对间伐的响应，因为不同森林生态系统碳动态组分对环境条件响应差异较大，通量观测无法区分不同森林生态系统碳动态组分结果差异（Xu et al.，2014；Lindroth et al.，2018；Xu et al.，2021）。实测结果表明，间伐后生态系统碳吸收降低比例为20.3%和25.7%，略低于30%，接近间伐强度，改善的环境条件促进保留木快速生长在一定程度上弥补了间伐剔除林木导致的生态系统碳吸收降低（表2、3）；而生态系统碳排放降低比例分别为-2.3%和33.7%，第二年降低比例超过间伐强度，第一年却略有增加，一方面，间伐后新鲜残落物的大量输入增加了土壤呼吸碳排放底物，同时环境条件改变（尤其是土壤温湿度的升高）提高了土壤呼吸速率（表2，Bautista et al.，2021）；另一方面，林下环境的快速改善，加剧了林下植被生长竞争，升高了林下植被碳排放，而后林下植被生态位分化趋向均衡，竞争减弱（Cheng et al.，2017）。尽管生态系统碳动态变化规律与生态系统碳吸收变化规律一致，生态系统碳排放才是决定生态系统碳固定能力的主要因素（表1）。因此，深入研究亚热带人工马尾松林生态系统碳动态各组分对间伐的响应，细化研究方法，将更有利于剖析间伐对生态系统碳动态及碳固定能力的影响机制。

生态系统碳动态组分对间伐的响应差异，是导致间伐后生态系统碳汇功能差异的主要因素（Lull et al.，2020；Acuna et al.，2021；Gong et al.，2021）。间伐导致的部分林木剔除对林分结构、土壤养分、环境因素、植物间竞争关系等的影响，不可避免的导致生态系统碳动态各组分的响应差异（Austin et al.，2020；Lull et al.，2020）。间伐后第一年，森林生态系统由较强的碳汇转变为弱的碳源，主要是因为生态系统碳吸收下降了20.31%，而生态系统碳排放并没有等比例下降，反而略有提高（表1）；其中，乔木层碳吸收降低22.81%，林下植被碳吸收也略有下降（表2），乔木层碳排放降低 21.1%，林下植被碳排放和土壤碳排放却分别升高39.3%和10.5%，而土壤碳排放中伐桩呼吸碳排放升高比例达到68.9%（表2，图3）。总的来看，林下植被碳排放及伐桩呼吸碳排放升高（尽管所占比例不高）是导致生态系统由汇变源的主要原因。这是因为间伐后冠层及林下光照条件改善，空气温湿度变化（表3），一方面林下环境改善后，林下植被将更多资源用于根系发展抢占林下空间，增加了碳排放（李瑞霞等，2012；Cheng et al.，2017）；另一方面，间伐损伤使得伐桩在根系死亡过程中释放大量碳，同时伐桩表皮分解进一步增加了伐桩呼吸碳排放（Wang et al.，2018；Cheng et al.，2021）。第二年，生态系统碳汇功能快速恢复，尽管生态系统碳吸收下降比例依然较大（25.7%），生态系统碳排放不但没有提高，还大比例下降（33.7%）（表1）；其中，乔木层碳吸收和林下植被碳吸收分别降低25.7%和25.8%，林下植被碳排放和土壤碳排放分别升高35.5%和9.6%，乔木层碳排放降低58.5%，而土壤碳排放中伐桩呼吸碳排放升高比例达到166.4%（表 2，图3）。总的来看，乔木层碳排放降低和林下植被碳排放及伐桩呼吸碳排放升高（尽管所占比例不高）在森林生态系统碳汇功能恢复中发挥了主要作用。一方面，保留木对新环境的快速适应使得保留木碳循环分配更加合理（Cheng et al.，2017；Xu et al.，2021）；另一方面，林下植被生态位最优布局完成改变了林下植被碳循环模式，而伐桩死亡后表皮分解短期内相对稳定（Wang et al.，2018；Gong et al.，2021）。

图3 间伐对亚热带马尾松人工林伐桩呼吸碳排放的影响Figure 3 Effects of thinning on carbon emissions of stump respiration in subtropical Pinus massoniana plantation

3.2 间伐对亚热带人工马尾松林碳固定经济价值的影响

间伐产生剔除木木材经济价值是研究间伐这一经营管理措施经营经济价值的重要方面，考虑木材经济价值与否，对于全面评估间伐对林业收益的影响方式、时间、程度等至关重要（Chen et al.，2017；Eggers et al.，2020；Enríquez-de-Salamanca，2021）。本研究中，间伐去除30%（密度）马尾松获得木材经济收益19604.08 yuan·hm-2，高于其他研究，主要是因为该处马尾松种植密度较大，且未受到外界过度干扰（Xu et al.，2014；马泽清等，2020）。若不考虑木材经济收益，间伐显著降低亚热带人工马尾松林碳固定经济价值140.0%和33%，损失金额随碳价格升高而增大，从 46.53—7647.27 yuan·hm-2不等（表4）。总体来看，间伐后第一年生态系统碳固定经济价值损失较大，第二年逐渐减少，随生态系统碳汇功能恢复而逐渐减少（Lindroth et al.，2018；Acuna et al.，2021）；若将间伐去除的林木作为林地森林生态系统碳固持的一部分，计算获得木材经济收益，则可以完全弥补间伐后两年内因碳汇能力降低导致的碳固持经济价值损失，且有大量剩余，而间伐后森林生态系统碳固定能力将快速恢复，生态系统碳固定经济价值也将逐渐升高（Austin et al.，2020；Enríquez-de-Salamanca，2021）。

碳汇价格是影响森林生态系统碳固定经济价值评估的重要因素（Austin et al.，2020；Acuna et al.，2021）。在考虑和不考虑间伐木材经济价值两种情境下，不同碳价格对亚热带人工马尾松林碳固定经济价值均造成较大影响，差距范围可从减少7647.27 yuan·hm-2到增加19384.99 yuan·hm-2，相差3.53倍（表4），经济效益甚至在正负之间，这也是目前评估间伐对森林生态系统经济价值影响差异较大的重要原因之一，如使用不同碳市场碳价格评估福建省历年森林碳汇量经济价值结果相差1.27—1.63倍（Zanchi et al.，2019；Taye et al.，2021；张娟等，2021）。同时，显示出了碳价格在决定森林经营管理措施经济价值评估中的重要作用，也反映出了建设完善碳交易市场维持稳定碳价格的重要性，随着中国全国碳市场的建立，统一稳定碳价格的形成将大大促进有关碳汇经济价值研究开展。

综合起来，考虑木材经济收益，长期来看间伐将提高森林生态系统碳固持经济价值（表4，Eggers et al.，2020）。本研究采用实测方法分析森林生态系统碳固定能力，并不是简单的估算森林生态系统碳储量，相较于其他研究对森林生态系统碳汇功能经济价值的评估更加精细，分别评估了间伐对生态系统碳动态组分的影响，更有利于综合评估间伐这一管理措施对森林生态系统的影响，并揭示其影响原理和发生机制（胡原等，2020；张峰等，2021；张娟等，2021）。遗憾的是，本研究未同时评估森林管理措施的成本和其他收益，无法综合评估间伐对森林生态系统综合收益的影响。在以后的研究中需要采用多种方法对森林生态系统各种收益进行综合比较，以便更好地评价森林管理措施对森林生态系统的影响。

4 结论

间伐对森林生态系统环境因素、土壤养分、植物关系等的改变，显著影响了亚热带人工马尾松林生态系统碳动态组分，并共同影响了生态系统碳动态及碳固定能力，进而改变其碳固定的经济价值。3种价格情境下，间伐后第一年，碳固定的经济价值分别减少 7647.27、5869.28、219.09 yuan·hm-2，因为生态系统由碳汇转变为碳源，碳固定能力显著降低，林下植被碳排放及伐桩呼吸碳排放升高是导致这一结果的主要原因；第二年，碳固定的经济价值减少数量降低，分别减少1623.75、1246.23、46.53 yuan·hm-2，因为生态系统碳汇能力逐步恢复，碳固定能力降低幅度变少，乔木层碳排放降低和林下植被碳排放及伐桩呼吸碳排放升高在这一过程中发挥了主要作用。若将间伐获得木材经济收益计算在内，则亚热带人工马尾松林生态系统碳固定的经济价值将大幅提升，这表明了综合评估森林生态系统综合收益的重要性。