新麦草杂交后代群体繁殖性状评价

高志琦，云 岚，何茹雪，何佩臻

(内蒙古农业大学草原与资源环境学院/草地资源教育部重点实验室，呼和浩特 010018)

新麦草(Psathyrostachysjuncea)，又名俄罗斯野黑麦 (Russian Wildrye)，是禾本科 (Gramineae) 小麦族 (Triticeae) 新麦草属 (Psathyrostachys) 牧草，野生种质具有稳定二倍性 (2n=14, NsNs)[1]。新麦草野生种起源于西伯利亚，于19世纪30年代作为牧场种质推广应用于加拿大西部及北美地区[2-3]。本国野生种主要分布于新疆天山以北、西藏及内蒙古中西部。新麦草多分蘖、耐践踏、具有抗旱和耐寒性[4]，而新麦草野生品种具有结实率低和落粒性强等特性，造成新麦草种子产量降低，影响新麦草种质资源的开发与利用[5]。随着我国西部生态建设的推进，对优质牧草品种的需求日益迫切，选育出优良新麦草品种能大大缓解我国西北地区种质资源的紧缺。

将育成品种与野生种质进行杂交以期获得具有丰富变异性的育种材料是牧草育种中一项重要的育种方式[6-8]。种子产量是评价牧草性能的重要指标，新麦草种子产量影响因子一直被作为学者们的研究重点[9]，通过杂交获得具有杂种优势的群体后对具有目标性状的后代进行进一步选择是杂交育种的工作重点。本研究将野生新麦草材料与新麦草育成品种新麦草进行杂交并对后代植株进行田间培育，通过相关性，主成分等分析探索新麦草杂交后代穗长、穗宽、穗节数、每节小穗数等12项繁殖性状与种子产量之间的关系，并对新麦草杂交后代各单株繁殖性状、种子产量进行初步评价，以期获得种子产量表现优异的新麦草杂交后代个体用于后续新麦草育种研究。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以新疆野生新麦草材料“XJ-ALT”为母本，以内蒙古农业大学育成品种“蒙农4号”新麦草为父本，杂交后获得117株新麦草杂种F1代可育单株。

1.2 试验地概况

试验地位于内蒙古自治区呼和浩特市赛罕区内蒙古农业大学新校区牧草实验站 (111.41°E，40.48°N)，属温带大陆性气候，年平均气温为6.7℃，平均年较差为34.4℃～35.7℃，平均日较差为13.5℃～13.7℃，年平均降水400 mm左右。土壤为砂质栗钙土，pH值7.0左右，肥力适中。

新麦草杂种F1代种质单株于2017年建植，小区面积29 m2,行距50 cm，株距50 cm，每行种植6株植株，位置分别记为1-6号，共27行，单株编号原则：“行数-位置”。生长期间采用常规水肥管理措施，各指标测定时间设定于群体田间生长第3年。

1.3 测定指标与方法

种子收获期测定F1代新麦草以下繁殖性状，各指标均取5次测定的平均值：穗长(cm)、穗宽(cm)、穗节数、每节小穗数、每小穗小花数、每小节结实种子数、单穗种子数、单穗小花数、单株小花数、生殖枝数、单株种子数及千粒重(g)，通过计算得出单株结实率(%)(单株种子数/单株小花数 × 100%)，并通过称重获得单株种子产量(g)[10]。

1.4 数据处理

利用Excel进行数据汇总及简单统计分析，通过Origin 2019b(MicroCal, USA)或SAS软件完成各指标相关性及主成分分析。

2 结果与分析

2.1 F1代新麦草繁殖性状简单统计分析

对各性状及种子产量指标进行变异性分析可发现新麦草F1群体的所有繁殖性状都有一定程度的性状分离(见表1)。繁殖性状中变异程度从大到小排列依次为单株种子数、单株小花数、生殖枝数、单穗种子数、每小节结实种子数、单穗小花数、每小穗小花数、千粒重、穗长、穗宽、穗节数、每节小穗数，变异系数在5.46%～73.49%之间。在种子产量指标中，单株种子产量(CV= 73.80%)变异单株结实率(CV= 43.26%)更明显。

表1 F1代新麦草种质各性状测定值的简单统计

2.2 F1代新麦草繁殖性状与种子产量相关性分析

相关性分析(见图1)表明，与单株种子产量关联度达极显著水平(P>0.01)的繁殖性状有10个，相关系数大小关系为单株种子数>单株小花数>生殖枝数>单穗种子数>每小节结实种子数>单穗小花数>穗宽>穗节数>穗长>每小穗小花数。单株结实率与每小节结实种子数、单穗种子数、单株种子数呈极显著正相关，与穗宽呈显著正相关(P>0.05)，但与每小穗小花数呈极显著负相关，与单穗小花数负相关性达显著水平。

2.3 F1代新麦草繁殖性状及种子产量主成分分析

相关性分析发现与单株种子产量具有一定相关性的指标高达11个，为探究是否可将多个指标组合为几个较少的综合指标对F1代新麦草种子产量情况及繁殖发育能力进行综合性描述，本研究将各相关繁殖性状、单株种子产量及单株结实率进行主成分分析(表2)，因子设定情况如下：穗长(X1)、穗宽(X2)、穗节数(X3)、每小穗小花数(X4)、每小节结实种子数(X5)、单穗种子数(X6)、单穗小花数(X7)、 单株小花数(X8)、单株种子数

注：**代表P<0.01，极显著相关；*代表P<0.05，显著相关。

(X9)、生殖枝数(X10)、单株种子产量(X11)、单株结实率(X12)。结果显示共有5个主成分因子入选，其累计贡献率达到84.45%，表明这5个主成分因子可代表14项观测指标在F1代新麦草材料种子产量因子变异的大部分信息。

主成分因子Y1反映了F1后代材料性状变异的38.24%，表达式为Y1=0.31X1+0.23X2+0.29X3+0.14X4+0.24X5+0.29X6+0.04X7+0.35X8+0.35X9+0.37X10+0.38X11+0.26X12。主成分因子Y1主要由X11(单株种子产量)、X10(生殖枝数)、X8(单株小花数)和X9(单株种子数)决定，可以认为第一主成分代表了新麦草单株种子产量。

主成分因子Y2反映了F1后代材料性状变异的15.44%，表达式为Y2=0.30X1-0.04X2+0.27X3+0.17X4+0.32X5-0.18X6+0.36X7-0.09X8+0.41X9-0.22X10-0.37X11-0.42X12。主成分因子Y1主要由X1(穗长)、X5(每小节结实种子数)、X7(单穗小花数)和X9(单株种子数)决定，第二主成分主要包含新麦草单穗性状特征。

主成分因子Y3反映了F1后代材料性状变异的12.64%，表达式为Y3=-0.07X1-0.16X2-0.03X3-0.01X4+0.23X5-0.53X6+0.09X7-0.49X8+0.17X9+0.41X10+0.02X11+0.44X12。主成分因子Y3主要由X10(生殖枝数)和X12(单株结实率)决定，第三主成分即可对新麦草杂交后代生殖分蘖能力进行说明。

主成分因子Y4反映了F1后代材料性状变异的9.95%，表达式为Y4=-0.36X1+0.12X2-0.46X3-0.42X4+0.51X5+0.23X6+0.36X7+0.08X8+0.12X9-0.01X10+0.04X11-0.06X12。主成分因子Y4主要由X5(每小节结实种子数)、X6(单穗种子数)及X7(单穗小花数)决定，可以认为第四主成分主要与新麦草花序发育及结实能力相关。

主成分因子Y5反映了F1后代材料性状变异的8.17%，表达式为Y5=-0.22X1+0.57X2-0.28X3+0.69X4-0.08X5+0.01X6+0.19X7-0.12X8-0.03X9+0.00X10-0.07X11+0.05X12。主成分因子Y4主要由X2(穗宽)、X4(每小穗小花数)及X7(单穗小花数)决定，第五主成分主要与新麦草穗部宽度发育情况有关，每小穗小花数越多，新麦草穗部越宽。

表2 F1代新麦草繁殖性状的主成分分析

2.4 F1代新麦草单株繁殖性状评价

通过公式Z= (0.382 4×Y1+ 0.154 4×Y2+ 0.126 4×Y3+ 0.099 5×Y4+ 0.081 7×Y5)/0.844 5。计算F1群体各单株材料的综合得分评价指标，发现综合得分大于0.80的后代材料共有27株，列出综合得分大于0.95的后代材料进行进一步选择，见表3。结果发现，在117株新麦草杂交后代中有18株植株在繁殖性状中表现显著优异，可根据种质选育方向选择具有相对优异性状的植株进行后续育种研究。

表3 新麦草F1群体优良单株繁殖性状综合得分

3 讨论

牧草种子是进行饲草生产、草业发展、生态治理的重要物质基础和根本的生产资料[11],本研究中发现，新麦草杂交后代各单株种子产量表现变异性较大，所以在明确新麦草种子产量因子的前提下，进一步分析F1代新麦草繁殖性状表现，对选择优质新麦草育种材料具有重要意义。王佺珍等[12]人发现对新麦草种子产量的直接贡献最大的指标为生殖枝数；云岚等[13]人发现单株穗数，单穗种子数与单株种子产量具有极显著相关性；王勇[14]提出单位面积花序数是蒙农4号新麦草种子产量影响因子中的第一限制因子；张晨[15]等人探究单株种子产量与穗节数、单穗小穗数、单穗小花数等新麦草繁殖性状的相关程度，发现生殖枝数、穗节数、单穗小花数、千粒重与单株种子产量关联性最高。本研究中发现单株结实率与每小穗小花数呈极显著负相关，与单穗小花数呈显著负相关性，说明无法通过新麦草在生殖生长中小花数的多少来判断新麦草种子产量，将12项繁殖性状与种子产量及结实率进行相关性分析并结合主成分分析，结果表明可通过单株小花数、生殖枝数、单穗种子数、每小节结实种子数、单穗小花数、穗长6项繁殖性状对新麦草生殖生长状况进行较全面的概括。杂交育种[16]是对不同种群、不同基因型个体间进行杂交，是获得牧草新品种的主要方式之一。本研究选用生殖生长表现良好的育成品种蒙农4号新麦草为父本，抗盐碱性良好但种子产量表现较差的野生新麦草“XJ-ALT”为母本进行杂交，目的是利用杂种优势获得既具有野生新麦草抗性又具有高产特征的优良新麦草材料。本研究通过对F1群体各单株材料的综合得分进行比较，获得数株繁殖性状与种子产量表现优异的杂交后代材料，如2-2号植株，第一主成分Y1得分显著高于其他植株，种子产量明显优于其他后代材料；9-1、24-2、25-3号植株在多个主成分中得分情况均较高，综合性状良好。这些后代材料的获得对培育草种高产新麦草种质工作具有重要意义。

4 结论

通过对新麦草杂交后代繁殖性状及种子产量进行评价发现，有不少新麦草F1代材料的繁殖性状得到了改良，群体中生殖分蘖数及结实种子能力的升高保证了后代单株的种子产量，主成分分析所得5个主成分因子对各性状变异累计贡献率为84.45%，通过综合评价得分，筛选出了18个新麦草优良株系，其中2-2号单株代表单株种子产量的第1主成分得分显著高于其他植株，可作为重点选育对象。