基于Maxent模型的杨二尾舟蛾在西藏的适生区研究

肖义发，王梦君，张天星，戴桂萍，褚 彪，马 俊，王继山

(1. 国家林业和草原局昆明勘察设计院，国家林业局自然保护区及野生动物监测中心，云南 昆明 650216； 2. 西藏自治区林业和草原局森林病虫害防治站，西藏 拉萨 850000； 3. 拉萨市林业和草原局，西藏 拉萨 850000)

杨二尾舟蛾(Ceruramenciana)隶属鳞翅目(Lepidoptera)舟蛾科(Notodontidae)，是杨树、柳树等阔叶树种的主要食叶害虫之一，以危害人工林为主，在我国北方分布广泛[1]，近年来在西藏也有分布报道，且局部地区受害严重[2]。

模拟杨二尾舟蛾的潜在适生区，是实施“预防为主，科学防控，依法治理，促进健康”方针的重要前提和基础。近年来，越来越多的专家学者运用生态位模型对入侵物种和林业有害生物潜在适生区进行分析[3-6]，目前对杨二尾舟蛾的研究多集中于其生物学特性及防治等方面[7-8]，尚未见基于生态位模型对杨二尾舟蛾潜在适生区的分布研究。因此，基于实地调查数据，利用Maxent生态位模型对杨二尾舟蛾在西藏的潜在适生区进行模拟分析，以期为杨二尾舟蛾虫害风险评估及预防治理提供参考。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本研究采用的杨二尾舟蛾分布数据均来自2018年、2019年实地采集数据，共采集271条数据(2018年采集227条，2019年采集44条)。采集范围涉及人工林、天然林、苗圃地、木材加工厂等，采集分布数据如表1所示。

由于采样偏差会造成物种分布点在生态空间上的重复，影响生态位模型的模拟结果[9]，所以根据环境数据分辨率大小，去除取样偏移的物种分布点，从而降低采样偏差对生态位模型模拟的影响，去除采样偏移物种分布点后保留192条物种分布点数据。

1.2 环境因子选取

本研究选取19个环境因子(表2)，数据均来自World Clim(http：//www.worldelim.org)，分辨率为2.5 min，并将下载的环境因子图层进行ASC II格式转换。

1.3 数据处理

物种分布数据、栅格数据及制图采用ERSI公司开发的ArcGIS 10.4软件处理，生态位模型采用Maxent软件(Maxent 3.4.1)构建。将分布数据和环境数据导入软件Maxent 3.4.1，并随机选取75%的分布点数据作为训练集(Training Data)，剩余25%分布点数据用于测试集(Testing Data)，在环境参数设置中开启刀切法(Jackknife)，并在模型输出上采用逻辑(Logistic)的形式，最大迭代次数为500次，系统收敛阈限为10-5，其他参数设置均为软件默认值。

表1 数据采集统计表Tab.1 Statistics of data collection

1.4 Maxent模型的精度检测

本研究模型精度检验采用Maxent运算后返回的AUC(Area Under Curve)值进行判断，AUC值指ROC(Receiver Operating Characteristic Curve)曲线与横坐标围成的面积值，其值域在0～1之间[10-11]。当AUC为(0.5，0.6)时，说明模型模拟效果无意义；当AUC为(0.6，0.7)时，说明模型模拟效果较差；当AUC为(0.7，0.8)时，说明模型模拟效果一般；当AUC为(0.8，0.9)时，说明模型模拟效果效好；当AUC为(0.9，1.0)时，说明模型模拟效果非常优秀[12-13]。

表2 环境因子统计表Tab.2 Statistics of environmental variables

2 结果与分析

2.1 模型预测精度结果检测

使用19个环境因子对杨二尾舟蛾潜在分布区进行模拟，获得ROC曲线与AUC值。本研究中训练数据和检验数据的AUC值均处于0.9～1.0之间，分别为0.993和0.992(图1)，表明模拟结果优秀。

2.2 西藏自治区杨二尾舟蛾适生区

按照适生指数将杨二尾舟蛾在西藏自治区的适生区划分为高适生区、中适生区、低适生区和非适生区4个等级。基于Maxent模型模拟结果，各适生区行政分布情况见表3。

图1 Maxent模型对杨二尾舟蛾潜在分布区模拟 结果的ROC验证曲线Fig.1 ROC curve verification of simulation results of Cerura menciana distribution area predicted by Maxent model

2.2.1高适生区

高适生区主要分布于拉萨市、昌都市、林芝市的西北部、山南市的北部、日喀则市的北部等区域，面积9 386 424.6 hm2。

2.2.2中适生区

中适生区主要分布于拉萨市、昌都市、林芝市东南部、日喀则市东南部以及阿里地区西南部等区域，面积14 391 237.76 hm2。

2.2.3低适生区

低适生区主要分布于拉萨市、昌都市、林芝市、山南市中北部、日喀则市东南部、那曲市中南部和阿里西南部等区域，面积19 866 017.38 hm2。

2.2.4非适生区

非适生区主要包括那曲市西北部、阿里地区中北部和日喀则市中西部区域。

2.3 影响杨二尾舟蛾适生区的环境因子

基于Maxent刀切法对19个环境因子进行判断，并分析不同环境因子对杨二尾舟蛾适生区产生的影响，模拟结果如图2所示。

从图2可以看出，昼夜温差与年温差比值(Bio3)、最冷季度平均温(Bio11)、最冷月份最低温(Bio6)和最干季度平均温(Bio9)是影响杨二尾舟蛾分布的主要环境因子，其训练增益均超过2.0；年平均温(Bio1)、温度变化方差(Bio4)、最暖季度平均温(Bio10)、最湿月份降雨量(Bio13)、最湿季度降雨量(Bio16)和最热月份最高温(Bio5)，其训练增益均超过1.5；其他环境因子重要性依次为最暖季节平均降雨量(Bio18)>最湿季度平均温(Bio8)>昼夜温差月均值(Bio2)>年降雨量(Bio12)>降雨量变化方差(Bio15)>最冷季节平均降雨量(Bio19)>最干季度降雨量(Bio17)>年温变化范围(Bio7)>最干月份降雨量(Bio14)。

表3 各适生区模拟面积统计Tab.3 Statistics of simulated potential distribution areas hm2

图2 基于刀切法的环境因子分析Fig.2 Analysis of environment variables based on Jackknife test

2.4 杨二尾舟蛾潜在适生区的生态特征

影响杨二尾舟蛾适生区的主要环境因子为昼夜温差与年温差比值(Bio3)、最冷季度平均温(Bio11)、最冷月份最低温(Bio6)和最干季度平均温(Bio9)。根据相应环境因子曲线可以判断杨二尾舟蛾存在概率与环境因子值间的关系[14]，一般认为，当存在概率>0.5时，其对应的环境因子值适合杨二尾舟蛾生存(图3)。

由图3可知，当昼夜温差与年温差比值<32 ℃时，杨二尾舟蛾分布概率几乎为0，当昼夜温差与年温差比值>32 ℃时，其分布概率则急剧上升，在42 ℃时达到顶峰，随后开始下降。以存在概率>0.5为适宜范围，杨二尾舟蛾适生区昼夜温差与年温差比值为40～43 ℃。

图3 主要环境因子的影响曲线Fig.3 Response curves of main environment variables

最冷季度均温达-15 ℃，杨二尾舟蛾分布呈逐步上升趋势，并在-4 ℃时达到顶峰；当最干季度均温为-4 ℃时，达到杨二尾舟蛾最适生长条件，以分布概率>0.5为适宜范围，杨二尾舟蛾适生区最冷季度均温为-1～-6 ℃，适宜的最干季度均温在-5～0 ℃。

当最冷月份最低温达-22 ℃时，逐步出现杨二尾舟蛾分布，并在-11 ℃时达到顶峰，随后开始下降，以存在概率>0.5为适宜范围，杨二尾舟蛾适生区最冷月份最低温为-10～-14 ℃。

3 结论与讨论

由于AUC值不受阀值的影响，因此成为被公认的精度评价指标[15-16]，本研究中基于环境因子的模拟测试集AUC=0.992，模拟结果达到“优秀”水平，说明模拟结果具有较高的可信度。

研究表明，对杨二尾舟蛾适生区影响最大的环境因子为昼夜温差与年温差比值(Bio3)、最冷季度平均温(Bio11)、最冷月份最低温(Bio6)和最干季度平均温(Bio9)等温度环境因子。谢德令采用发育起点温度和有效积温对杨二尾舟蛾发育速率进行研究，结果表明杨二尾舟蛾卵、各龄幼虫及成虫的发育速率与温度呈正相关[17]。综合考虑本研究的宏观生态角度结果和谢德令的生理发育方面结果，限制杨二尾舟蛾生存繁衍的主要环境因子极可能为温度因子。

杨二尾舟蛾是一种食叶林业有害生物，其对杨树、柳树、砂生槐、榆树等人工林造成的危害不可忽视。模拟结果表明，杨二尾舟蛾在西藏自治区的潜在适生区约占全西藏自治区国土总面积的1/3，该结果可作为杨二尾舟蛾在西藏自治区风险评估报告中的“区域适生范围P25”指标参考。此外，对于可能发生的地区，应引起当地政府重视，加强对杨二尾舟蛾的检疫与调查，防止杨二尾舟蛾入侵；对于已发生的区域，应及时防除，防止其进一步蔓延。

采用Maxent模型对杨二尾舟蛾潜在适生区进行模拟，虽拟模效果比较理想，但也还存在局限性。本研究仅引入环境因子进行分析，而未引入寄主、地形地貌等其他生态因子进行分析，其次未进一步考虑杨二尾舟蛾与其他物种间的相互影响与作用等，主要因目前尚无相关因子数据，待数据条件具备后将开展进一步研究。