施氮对滴灌冬小麦花后光合生理、灌浆特性及产量品质的影响

曲文凯, 徐学欣, 赵金科, 刘 帅, 郝天佳, 贾 靖, 曹志浩, 李柯煜, 赵长星

(山东省旱作农业技术重点实验室，青岛农业大学农学院，山东 青岛 266109)

水资源是限制黄淮海地区小麦稳产增产的重要因素，该地区冬小麦农田灌水方式以大水漫灌和肥料撒施为主，加之生产中氮素投入量高，导致水肥流失严重并且污染环境，滴灌作为有效的节水灌溉方式之一，具有节水省肥、提高品质、大幅提高产量的效果。氮素是作物生长发育所需的大量元素之一，在作物的生长发育中起了至关重要的作用，研究表明，适量施氮可以提高小麦叶片光合性能，提高抗氧化酶活性，延缓叶片衰老，促进干物质的积累和向籽粒的转运，从而提高产量。叶绿素相对含量(SPAD)是植株光合作用的强弱的体现，一定程度上反映了植株的光合能力。有研究表明，施氮可提高叶片叶绿素相对含量，从而提高叶片光合能力，过量施氮会加快小麦旗叶叶片后期的衰老和光合能力的衰退，进而降低产量和品质；周苏玫等研究表明，河南地区较常规施氮减氮25%～30%可显著增强小麦旗叶功能期的光合性能，在小麦生育后期，抗氧化酶尤其是超氧化物歧化酶(SOD)发挥重要作用，能够清除超氧阴离子自由基，延缓植株叶片衰老，合理施氮能提高抗氧化酶活性，适量施氮可显著提高小麦穗数、穗粒数和产量，施氮对小麦千粒重的影响因品种而异，施氮对籽粒品质有极显著影响；李莎莎等研究表明,适量施氮可提高小麦产量和籽粒加工品质。前人研究主要是以传统灌溉施肥方式下，施氮对小麦生理特性、产量影响为主，在滴灌和定量灌溉条件下，研究分次施氮下不同施氮量对不同小麦品种产量、光合生理特性的影响鲜见，本试验在定量滴灌条件下，以2个高产小麦品种(济麦22和烟农1212)为试验材料，研究了滴灌分次施氮下不同施氮量对不同冬小麦高产品种光合生理、籽粒灌浆特性、产量和籽粒品质的调控效应，以期阐明黄淮海冬麦区滴灌条件下施氮对不同高产冬小麦品种的调控机理，明确高产高效优质的施氮方式。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2018年10月至2020月10月年在青岛农业大学胶州现代农业示范园(35°31′48″N，119°34′48″E)进行，该地属半湿润季风气候，土壤类型为砂姜黑土。播前玉米秸秆全部还田。播前0—20 cm土层有机质含量为18.11 g/kg，全氮含量0.79 g/kg，碱解氮含量96.2 mg/kg，速效磷含量17.2 mg/kg，速效钾含量142.2 mg/kg。小麦生长季的施氮量设0，150，210，270 kg/hm4个水平(分别用N0、N1、N2和N3表示)，各施氮处理均底施纯氮90 kg/hm、PO90 kg/hm和KO 90 kg/hm，N0底施 PO90 kg/hm和KO 90 kg/hm，过磷酸钙作磷肥、硫酸钾作钾肥、尿素作氮肥，每小区12行小麦，行距20 cm，滴灌管铺设“1管3行”。小区面积60 m，重复3次，分别于小麦拔节、开花和灌浆期进行滴灌追肥，并于每次定量灌溉40 mm(表1)。供试小麦品种为生产上大面积推广应用的济麦22、烟农1212，2年度分别于2018年10月13日和2019年10月13日播种， 2019年6月12日和2020年6月16日收获，试验采用裂区设计，品种为主区，施氮量为副区。2018—2019年小麦季全生育期降水量122.7 mm，2019—2020年小麦季全生育期降水量257.1 mm(图1)。

表1 小麦各处理施氮量及施氮时间 单位:kg/hm2

图1 2018-2020年不同月份降水量

1.2 测定项目

1.2.1 叶绿素相对含量(SPAD) 叶绿素相对含量(SPAD)测定：冬小麦分别于开花期、开花后14天及开花后28天每小区选定代表性植株10株，采用日本美能达公司生产的SPAD-502型叶绿素仪测量小麦旗叶、倒二叶和倒三叶的叶绿素相对含量。

1.2.2 旗叶光合特性 于开花后第0，7，14，21，28天的上午9:30-11:00，在自然光照下使用LI-6400便携式光合仪(美国LI-COR公司)测定旗叶净光合速率()和气孔导度()，每个处理选取有代表性的9株小麦，重复3次。

1.2.3 酶活性 于开花后第0，7，14，21，28天取旗叶鲜样液氮速冻，用氮蓝四唑(NBT)光化还原法测定旗叶中超氧化物歧化酶(SOD)的含量，用硫代巴比妥酸法测定丙二醛(MDA)含量。

1.2.4 籽粒灌浆速率 于开花后第7天开始取样，每隔7天取样麦穗中部的籽粒。籽粒放在烘箱中105 ℃杀青30 min，然后75 ℃下烘干至恒重。开花后天数()为自变量，籽粒干千粒重()为因变量，用Lo-gistic方程=/(1+×e-×)拟合籽粒的灌浆过程，得出不同处理下的籽粒灌浆方程。其中表示最大理论千粒重，通过公式=/4。=ln/计算最大灌浆速率()、最大灌浆速率()出现时间。

1.2.5 籽粒特性 成熟期调查穗数、穗粒数、千粒重进行理论测产，每个小区选4.8 m面积进行脱粒实收测产，选取干净籽粒用德国MATRZX-I傅里叶近红外品质分析仪分析籽粒蛋白质、湿面筋、沉降值、吸水率、延展性、容重等品质参数。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2010软件对数据进行处理，用Origin2018软件作图，采用DPS软件进行方差分析，多重比较方法采用Duncan法。

2 结果与分析

2.1 不同施氮处理下的冬小麦上三叶SPAD值的变化

从表2可以看出，施氮可显著提高冬小麦上三叶的SPAD值，旗叶和倒二叶的SPAD值高于倒三叶，在花后0～14天，2品种的N1、N2处理上三叶SPAD值显著高于N1、N0处理。花后14～28天，各处理旗叶、倒二叶和倒三叶SPAD值均开始迅速下降，花后28天，烟农1212的旗叶SPAD值高于济麦22。开花后28天，第1年济麦22旗叶、倒二叶和倒三叶SPAD值分别表现为N1、N2>N3>N0，N2、N3>N1>N0，N2、N3>N1>N0的规律；第2年分别为N2>N3、N1>N0，N2、N3>N1>N0，N2>N3>N1>N0的规律。开花后28天，第1年，烟农1212旗叶、倒二叶和倒三叶分别为N2>N3、N1>N0，N2、N3>N1>N0，N2>N3>N1>N0的规律；第2年分别为N2>N3>N1>N0，N2>N3>N1>N0，N2>N3>N1>N0的规律，表明滴灌下小麦灌浆期施肥可延缓生育后期的叶片衰老，提高后期群体光合性能。

表2 施氮量对小麦旗叶、倒二叶、倒三叶SPAD值的影响

2.2 不同施氮处理下冬小麦旗叶净光合速率和气孔导度的变化

由图2、图3可知，施氮均显著提高2品种的和，2年中，花后0～14天，济麦22的各个施氮处理的旗叶净光合速率显著高于N0处理，N2和N3处理的净光合速率高于其他处理，且N2和N3处理间无显著差异，第1年，花后21天呈现出N2、N3>N1>N0的规律，花后28天呈现N2、N3>N1>N0的规律，第2年，花后21天呈现N2、N3>N1>N0的规律，花后28天呈现N2>N3>N1>N0的规律；第1年，开花—花后21天烟农1212的N2、N3处理均显著高于N1、N0处理(除花后14天呈现N3、N2、N1>N0规律外)，且N2和N3处理间无显著差异，第2年，烟农1212旗叶净光合速率的变化在花后0～21天的N2、N3处理均显著高于N1、N0处理(除花后7天N1、N2、N3之间差异不显著)，2年中，烟农1212花后28天的净光合速率以N2处理为最高，花后21天和花后28天，烟农1212的N2、N3处理旗叶净光合速率高于济麦22，2年规律基本一致，花后0～28天，2品种显著高于N0处理，灌浆中后期，N2处理的均高于其他处理。说明N2处理较其他处理在小麦生育后期的光合能力较强，有利于籽粒灌浆和产量形成。

注：图柱上方不同小写字母表示同一时期不同处理间差异达显著水平(p<0.05)。下同。图2 施氮对小麦旗叶净光合速率的影响

图3 施氮对小麦旗叶气孔导度的影响

2.3 不同施氮处理下冬小麦旗叶超氧化物歧化酶(SOD)活性的变化

由图4可知，小麦旗叶SOD活性的变化呈现单峰曲线的变化规律，施氮对2品种SOD活性的影响基本一致，2品种的各个施氮处理N1、N2、N3各个处理的SOD活性均在花后14天达到最大值，不施氮处理N0的SOD活性均在花后7天达到最大值。小麦品种济麦22在花后0～14天，N2、N3各个处理的SOD活性显著高于N1、N0处理，且N2、N3处理间差异不显著，2年规律一致，花后28天，第1年呈现出N2、N3、N1>N0的规律，第2年呈现N2、N3>N1>N0的规律，灌浆中后期N2处理的SOD活性均高于其他处理，表明滴灌分次施肥条件下适量施氮可提高衰老酶活性，延缓叶片衰老。烟农1212在花后0～28天均呈现N2、N3处理显著高于N1、N0处理的规律，2年规律一致。受第2年前期的相对干旱和后期的过多降雨的影响，第2年度小麦旗叶SOD活性相较第1年有所下降，花后21天和28天，N2和N3处理下，济麦22的SOD活性高于烟农1212。

图4 施氮对小麦旗叶超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响

2.4 不同施氮处理下冬小麦旗叶丙二醛(MDA)含量的变化

由图5可知，小麦旗叶中MDA含量均随旗叶衰老而呈现逐渐增加的趋势(第1年花后0～7天略有下降)，施氮对2品种的MDA含量影响基本一致。花后0～14天，MDA含量略有上升，花后14～28天，MDA含量上升速度加快，第1年，花后28天，济麦22旗叶MDA含量呈现出N0>N3、N1>N2的规律，烟农1212呈现出N0>N1>N3>N2的规律，第2年，花后28天，济麦22旗叶MDA含量呈现出N0>N1、N3、N2的规律，烟农1212呈现出N0>N1>N3、N2的规律，结果表明，适量施氮能降低生育后期叶片膜脂过氧化程度，降低叶片MDA含量，使叶片功能期延长，从而提高生育后期的光合性能，增加干物质积累量。

图5 施氮对小麦旗叶丙二醛含量的影响

2.5 不同施氮处理下冬小麦籽粒灌浆动态

由表3可知，随着施氮量的增加，济麦22和烟农1212的最大灌浆速率()均先增高后降低，济麦22的均在N1处理下达到最高值，2年分别为2.60，2.51 g/(1000 grain·d)，烟农1212的均在N2处理下达到最大值，2年分别为2.64，2.70 g/(1000 grain·d)。随着施氮量的提高，2品种的理论最大千粒重先增高后降低，但是2品种受氮素的调控不同，济麦22的最大理论千粒重均在N1处理下最高，2年分别为49.8，48.8 g，而烟农1212的最大理论千粒重在N2处理下最高，2年均为51.7 g。烟农1212的最大理论千粒重高于济麦22。适宜的施氮量有利于小麦籽粒灌浆，但是随着施氮量的持续增加，灌浆过程将受到抑制。

表3 施氮量对冬小麦籽粒灌浆的影响

2.6 不同施氮处理的冬小麦产量及其构成因素

2年中，济麦22和烟农1212的产量均随施氮量的增加而先增加后降低，均在N2处理处获得最高产量且显著高于其他各处理，2018—2019年分别为9 272.2，9 827.0 kg/hm，2019—2020年分别为8 502.0，8 946.1 kg/hm(表4)。2年中，随施氮量的增加，济麦22穗数、穗粒数和产量均呈增加趋势，而千粒重随着施氮的增加呈现降低的趋势，表明其产量的提高主要依靠穗数和穗粒数的提高。2年中，济麦22的产量均表现为N2>N3>N1>N0；烟农1212的产量2年中均表现为N2>N3>N1>N0，随着施氮量的增加，烟农1212的穗数、穗粒数增加，千粒重先增加后降低，表明烟农1212产量的提高是穗数、穗粒数和千粒重三者协同作用的结果。由图6可知，在N1和N0施氮水平下烟农1212的产量低于济麦22，而在N2、N3施氮水平下其产量高于济麦22，表明济麦22具有较强的氮肥适应性而烟农1212在高肥水条件有更大的高产潜力。

图6 小麦籽粒产量与施氮量的关系

表4 施氮量对冬小麦产量及其构成因素的影响

2.7 不同施氮处理的冬小麦籽粒品质

由表5可知，施氮显著提高了小麦籽粒品质，济麦22的N1、N2、N3各处理的籽粒蛋白含量2年中平均较N0处理提高5.1%，7.3%，9.5%；籽粒湿面筋含量平均较N0提高3.6%，7.7%，8.3%；沉降值平均较N0提高27.0%，42.4%，43.9%；吸水率平均较N0提高3.5%，7.0%，6.0%；延展性平均较N0提高12.1%，23.6%，18.7%。烟农1212的N1、N2、N3各处理的籽粒蛋白含量2年中平均较N0提高9.2%，10.1%，8.4%；籽粒湿面筋含量平均较N0提高16.6%，17.0%，12.1%；沉降值平均较N0提高37.8%，35.1%，36.2%；吸水率平均较N0提高9.4%，8.1%，8.4%；延展性平均较N0提高32.0%，35.0%，30.1%，济麦22的籽粒品质在0～210 kg/hm范围内与施氮量呈正相关；烟农1212的品质在0～150 kg/hm范围内与施氮量呈正相关，随着施氮量的继续提高其籽粒品质不在提升。

表5 施氮量对冬小麦品质的影响

3 讨 论

3.1 施氮量对滴灌冬小麦叶片SPAD值和旗叶光合特性的影响

冬小麦SPAD值与籽粒产量和生物学产量有很好的相关性，旗叶、倒二叶和倒三叶的SPAD值可直接反映植株氮营养水平，与叶片光合能力有着显著正相关关系。本研究表明，在滴灌条件下施氮可显著提高冬小麦上三叶的叶片SPAD值，旗叶和倒二叶的SPAD值高于倒三叶，开花后21，28天，烟农1212的旗叶SPAD高于济麦22，N2处理在生育前期SPAD值高，生育后期仍能维持较高的SPAD，表明N2施肥处理有效防止了生育前期营养生长过旺，生育后期急速衰老的现象。光合速率是植株碳代谢能力的体现与产量密切相关，王志强等研究表明，随着生育期的推进，小麦旗叶净光合速率先增加后降低，适量施氮可以提高小麦叶片光合性能。

本研究表明，小麦旗叶净光合速率随生育期的推进呈单峰曲线的规律，且均在花后7天达到最大值，这与蔡瑞国等研究一致，滴灌施氮对济麦22和烟农1212开花后旗叶净光合速率的影响基本一致。施氮均显著提高了2个品种的光合速率，开花后21，28天，烟农1212的N2、N3处理旗叶净光合速率高于济麦22，N2处理较其他处理在小麦生育后期的光合能力较高，提高了灌浆中后期的叶片光合能力和碳素代谢水平，有利于有机物向籽粒的转运，从而提高产量和品质。

3.2 施氮量对滴灌冬小麦旗叶衰老特性和籽粒灌浆特性的影响

3.3 施氮量对滴灌冬小麦产量及产量构成因素和籽粒品质的影响

适量施氮可提高小麦的分蘖能力，增加小花数和小穗数，从而协同提高穗数、穗粒数和千粒重，前人研究表明，施氮量0～90 kg/hm，小麦千粒重和穗粒数随着施氮量增加而增加，施氮量超过90 kg/hm时，穗粒数增加不显著，超过180 kg/hm时，千粒重增加不显著，刘卫星等研究表明，产量由低产到中产水平主要依靠穗数的增加，而由中产到高产水平主要依靠穗粒数的增加。本研究表明，在定量滴灌条件下冬小麦产量均随施氮量的增加而先增加后降低，施氮210 kg/hm下产量最高，施氮对产量构成因素的影响因品种而异。济麦22穗数、穗粒数随着施氮量的提高呈增加趋势，而千粒重呈现降低的趋势，烟农1212的穗数、穗粒数随着施氮量增加而增加，千粒重则先增加后降低，表明烟农1212产量的提高是穗数、穗粒数和千粒重三者协同作用的结果。第2年，降雨量分布极不均衡，小麦返青期—起身期，起身期—孕穗期几乎没有降雨，而小麦生育后期降雨量极大，前期的相对干旱和后期的过多降雨影响了小麦穗原基的分化，降低了第2年小麦穗的小穗数和小花数，导致第2年穗粒数整体低于第1年，进而影响了产量。本研究还发现，定量滴灌条件下烟农1212对氮肥较为敏感，减少施氮量对烟农1212影响更为明显，其在高肥水条件下可获得更高产量而济麦22适应能力更强。前人研究表明，随着施氮量的增加，籽粒品质提高，本研究表明，施氮显著提高了济麦22和烟农1212的品质；本研究还表明，2个高产小麦品种的品质指标受氮素调控效应不同，滴灌分次施肥条件下0～210 kg/hm施氮范围内，济麦22的品质随着施氮量的提高而提高，0～150 kg/hm施氮范围内，烟农1212的品质随着施氮量的提高而提高。

4 结 论

(1)在本试验滴灌分次施肥条件下，滴灌分次施肥210 kg/hm时，济麦22和烟农1212的光合特性、酶活性、灌浆特性、产量和品质均优于其他处理，是最优施氮量。

(2)在本试验滴灌分次施肥条件下，氮素对不同品种小麦的调控存在差异，在N2、N3高氮处理下，烟农1212的产量潜力得以显现，其生育后期的光合能力和抗衰老酶活性均高于济麦 22，保证了光合产物向籽粒的转运和后期的干物质积累，促进了籽粒的灌浆和千粒重的增加，从而提高了产量，但在N0、N1等低氮水平下，烟农1212的产量潜力没有得到显现。

(3)在本试验滴灌分次施肥条件下，随着施氮量的提高，济麦22产量的提高主要依靠穗数、穗粒数，而烟农1212产量的提高则是依靠穗数、穗粒数和千粒重的协同作用。

(4)在本试验滴灌分次施肥条件下，济麦22和烟农1212的籽粒品质受施氮量的调控存在差异，济麦22的品质指标在0～210 kg/hm施氮范围内随着施氮量的提高而提高，烟农1212的品质指标在0～150 kg/hm施氮范围内随着施氮量的提高而提高。