川西高原4种牦牛常用种植牧草营养价值及评价方法的研究进展

■赖 琦 姜 菲 高彦华* 董利锋 彭忠利 涂 瑞

（1.西南民族大学畜牧兽医学院，青藏高原动物遗传资源保护与利用教育部重点实验室，四川成都 610041；2.中国农业科学院饲料研究所，北京 100081）

中国现有1 400 多万头牦牛，是牦牛数量最多的国家，占世界总量的92%以上，主要分布于青海、西藏、四川、甘肃、新疆和云南，其中四川约有牦牛400万头，主要分布在甘孜州和阿坝州[1]。牦牛是川西高原的主要家畜品种之一，适合高寒地区环境并且耐粗饲，成年公牛平均体高156 cm、屠宰率51.3%，成年母牛平均体高111 cm、日产奶量1.4～1.7 kg[2]。牦牛养殖业也是川西高原地区扶贫脱贫的战略性主导产业。目前牦牛养殖模式主要为天然放牧，然而高原地区一般每年5月牧草才返青，10月枯萎，冷季牧草严重匮乏，牦牛生产效益受草场自然资源的严重制约。川西地区牦牛需要在草原生长至6～7岁才能出栏，需要经历6个冷季，损失活重约200 kg[3]。因此，人工种植牧草并开展季节性补饲是发展牦牛养殖产业的关键环节。然而川西高原地区环境条件恶劣，适宜种植的牧草品种有限，并且相应的营养价值评价没有形成体系。文章总结了川西高原常用4种人工种植牧草的营养价值，并总结了利用康奈尔净碳水化合物和蛋白质体系（Cornell Net Carbohydrate-Protein System，CNCPS）和体外产气法分析4种牧草营养价值的研究进展，为指导牦牛合理利用饲草资源、减轻天然草场负担、避免牦牛在冷季体重下降、提高牦牛养殖效率提供参考依据。

1 川西高原牦牛常用的牧草种类

1.1 燕麦草

燕麦（Avena sativa）是禾本科（Gramineae）燕麦属（Avena）一年生草本植物，具有抗寒、耐贫瘠的特性，能适应青藏高原海拔高、温度低、生长期短和降水量多的环境。燕麦的营养价值丰富，适口性好，除作为青草直接放牧采食外，还可调制成干草和青贮饲料。人工种植燕麦时，利用其分蘖能力强、可抑制杂草等特性与固氮能力强的豆科牧草混播可以提高牧草生物量。郭孝等[4]试验发现燕麦草与箭筈豌豆混播，牧草生物量为712.71 g/m2DM，粗蛋白（CP）为10.14%，与燕麦单播相比产量提高11.26%，CP 提高46.74%，且中性洗涤纤维（NDF）和酸性洗涤纤维（ADF）显著降低。张洋等[5]试验表明燕麦草和箭舌豌豆混播比例为4∶1且120 kg/hm2的施氮量效果最好，鲜草产量可达30 330 kg/hm2，CP含量为14.39%，可显著提高牧草在高寒地区的生产性能和营养价值。燕麦草的生理特性使之成为高原牧区种植最为广泛的饲草，不仅能为牦牛提供优质鲜草，还能作为冬春季节的牧草储备，对促使牧民转变饲养方式、减轻天然草场的负担具有重要意义。

1.2 羊草

羊草（Leymus chinensis）是禾本科（Gramineae）赖草属（Leymus）多年生草本植物，又名碱草，抗寒、抗旱、耐践踏，在贫瘠、盐碱的土地都能生长，但抗水涝能力差，长期积水会死亡。羊草耐受的pH范围较小，不能适应酸性环境，适合在偏碱的土壤生长。羊草种子小、发芽率低，因此在播种前需要精细地整地，羊草的幼苗弱小且生长缓慢，易受杂草的影响，因此在幼苗期要及时除草。羊草既可有性繁殖，也可无性繁殖，通过无性繁殖不断产生新芽，长成新株，从而形成大片草丛[6]。羊草在东北和内蒙古分布较多，由于羊草能忍耐-42 ℃的低温，因此在高原也能大量种植，并表现出良好的品质。由于羊草是根茎性禾草，当生长年限较长时，根茎交错形成坚硬草皮，使土壤透气性变差，导致羊草产量下降，一般5～6年需要切断根茎进行更新复壮，增加土壤透气性，维持草地高产。羊草不宜与其他牧草混播，王思成等[7]试验表明，羊草与紫花苜蓿混播鲜重产量为334.55 g/m2，显著低于羊草单播的鲜重产量（483.87 g/m2），但要高于苜蓿单作产量（322.88 g/m2）。添加氮、钾、磷肥能显著提高羊草产量，181.96 kg的氮肥、321.84 kg磷肥和47.01 kg钾肥为最佳的施肥组合，最高产量可达20 446.81 kg/hm2[8]。羊草春季返青早、叶量丰富、适口性好，是反刍动物的常用优质饲料。羊草可直接饲喂，也可以做成青贮和干草长期储备。制备干草一般在开花期前进行，之后CP 含量下降，赵鹤[9]的试验也表明，羊草在抽穗期到开花期DM 和CP 含量最高，纤维含量低且水分适中，为调制干草的最佳时期。

1.3 箭筈豌豆

箭筈豌豆（Vicia sativa）是豆科（Leguminosae）巢菜属（Vicia）一年生草本植物，又称大巢菜、野豌豆等。青干草可作为粗饲料饲喂反刍动物，根系发达，支根有许多根瘤，分支多且有条棱[10]，固氮能力强，抗寒、抗旱、耐贫瘠，能在较恶劣的土壤中生长。高原地区人工种植箭筈豌豆主要与燕麦等禾本科牧草混播。箭筈豌豆固氮能力强，能提高土壤肥力；燕麦耐贫瘠，箭筈豌豆具有卷须，易倒伏，下部叶片枯黄脱落，与燕麦混播可使其缠绕在燕麦茎上，可为箭筈豌豆提供攀附支撑，共同提高质量与产量。关卫星等[11]试验表明，与箭筈豌豆混播时，白燕二号播种密度在60%～70%时产量最高。张瑜等[12]试验发现，饲用黑小麦与箭筈豌豆混播，株高、鲜草产量和叶茎比均较单播有所提高，比例为5∶5时效果最好，鲜草产量可达到57 349.2 kg/hm2，与饲用黑小麦单播相比，产量提高31.45%，与箭筈豌豆单播相比产量提高36.98%。郑明强等[13]的樱桃园套种试验表明，播种量为67.5 kg/hm2时株数最多，60 kg/hm2和67.5 kg/hm2时效果最好，株高、单株重和总产量显著高于其他组。箭筈豌豆生长快、产量高、种植方式灵活，且枝叶柔软、适口性好，是富含多种营养成分的优质牧草，调制成干草能有效解决高寒牧区家畜在冷季营养不足的问题。

1.4 红豆草

红豆草（Onobrychis viciaefolia Scop）是豆科（Leguminosae）红豆属（Ormosia G.Jacks.）多年生草本植物，具有抗寒、抗旱的特性，能够在海拔2 500 m以上的地区安全越冬[14]。红豆草喜干燥的环境，特别适合在干旱的地区种植。此外，红豆草是深根型牧草，根系强大，侧根多且有许多根瘤，固氮能力强，当主根受到冰冻或病虫害时，侧根会萌发新芽，抗逆性强。这些特性使其适应高原牧区环境，在甘肃、青海等地均有种植。红豆草对土壤的要求不高，比紫花苜蓿的适应性强，但红豆草种子为荚果，在播种前暴晒3 d或用开水浸泡可提高发芽率。牧草产量与播种量有关，李建伟等[14]试验表明，甘肃红豆草在100 kg/hm2的播种量下产量最高能达到鲜草11 734 kg/hm2，干草3 357.8 kg/hm2，而李茂胜[15]则发现播种量在80 kg/hm2时产量和出苗率最高，与播种量100 kg/hm2差异不显著，并且播种量对营养物质含量没有显著影响。混播也可提高红豆草产量，与苜蓿混播的第二年干草产量为12 136 kg/hm2，分别比单播红豆草和单播苜蓿提高14.5%和42.0%，第三年干草产量13 286 kg/hm2，分别比单播提高22.8%和71.0%[16]。红豆草一般利用1～4年，在第3～4年产量高，之后产量下降。红豆草适口性好，牛、羊等家畜都喜食，营养丰富，粗蛋白含量较高，因含有单宁能调节瘤胃微生物组成，不易引起瘤胃臌胀，又被称为“牧草皇后”。

2 牧草营养价值的常用评价方法

牧草营养价值的评价方法主要有概略养分分析、CNCPS、尼龙袋法、体外产气法和近红外光谱法等，各种方法都有其应用优势及不足之处，实际生产中可根据具体应用场景选择其中一种或几种对牧草养分进行评价。

2.1 概略养分分析法

概略养分分析是饲料营养价值评定的经典方法，将营养成分划分为水、粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、粗灰分和无氮浸出物6大营养物质[17]。该体系自提出应用广泛，对饲料营养价值评定具有重要作用，也为之后评定方法的建立奠定了基础。Van Soest 将粗纤维分为NDF、ADF和酸性洗涤木质素（Acid detergent fiber，ADL）[18]，避免了碱处理导致测定值变异大和重现性差的缺点，使测定值更加准确。

2.2 CNCPS

CNCPS是美国康奈尔大学在20世纪90年代提出的用于评价动态能量、蛋白质及氨基酸体系，已在国外得到广泛的应用。该体系将瘤胃微生物划分为发酵结构性碳水化合物（Structural carbohydrate，SC）和发酵非结构性碳水化合物（Nonstructural carbohydrate，NSC）两类[19]，碳水化合物（Total carbohydrate，CHO）组分划分为快速降解部分（Carbohydrate A，CA）、中速降解部分（Carbohydrate B1，CB1）、慢速降解部分（Carbohydrate B2，CB2）和不可利用部分（Carbohydrate C，CC），蛋白质组分划分为非蛋白氮（Protein A，PA）、快速降解部分（Protein B1，PB1）、中速降解部分（Protein B2，PB2）、慢速降解部分（Protein B3，PB3）和结合蛋白（Protein C，PC）[20]。CNCPS 以前的评价体系都是静态的，CNCPS首次把饲料营养成分与反刍动物的消化利用结合在一起，这种动态的分析更加科学，既具有理论价值，又具有生产价值。

2.3 尼龙袋法

尼龙袋法是一种将饲料样品装入统一规格的尼龙袋内，并放入装有瘘管的反刍动物瘤胃中，在一定的时间后取出测定降解率的常用的饲料营养价值评定方法。尼龙袋法更接近真实的瘤胃内环境，成本低，简便易行，便于大批量样本的测定。但影响尼龙袋法的因素较多，如动物个体差异、样品的粒度、饲粮精粗比、尼龙袋的孔径及冲洗方式等，因此需要建立一套标准化的操作程序，提高测定结果的准确性[21]。

2.4 体外产气法

体外产气法是Menke 等[22]在1979 年提出的一种评定饲料营养价值的方法。体外产气法是将饲料样品与瘤胃液在体外共同培养，通过测定被瘤胃微生物降解产生的气体的含量和速率而测定饲料营养价值的方法。可溶性糖类是发酵气体的主要来源，能在瘤胃中快速发酵，CP 和中性洗涤可溶物也能提高产气量，NDF和ADF会降低产气量和产气速率[23]。体外产气装置分为注射器式和压力传感器式，压力传感器与电脑连接，操作简便、准确。体外产气法相对简便，不受动物数量的限制，方便在实验室大量测定。

2.5 近红外光谱法

近红外光谱技术（Near-infrared spectroscopy，NIRS）是一种利用光谱分析技术、计算机技术和化学计量学的快速检测技术。美国试验材料学会规定近红外光谱范围为780～2 526 nm，根据扫描范围值的不同，可以做透射、反射和漫反射分析。NIRS可直接分析含有O—H、C—H、N—H 等化学键的样品，对于不能直接用红外光谱测定的物质，可以通过物质间的间接关系间接测定[24]。作为一种新型检测技术，与传统的检测方法相比，NIRS具有快速、高效、成本低、无损伤和无污染等优点，但NIRS 的准确度取决于模型的质量，而且要更新数据库[25]。

目前对牧草营养价值评定多为概略养分分析，但CNCPS 的优越性已得到认可，利用CNCPS 评定牧草的研究也越来越多。相比概略养分分析，其测定的指标更加全面，体系更加完善，能更好地反映反刍动物对营养物质的利用情况。体外产气法目前应用广泛，相比尼龙袋法，操作简便，便于在实验室进行，且不受动物的影响，NIRS需要事先进行大量的样品分析，建模过程复杂，需要专业的仪器，不利于在青藏高原牧区推广。综合而言，CNCPS和体外产气法共同应用更适合高原地区对牧草营养价值的系统评价。

3 4 种川西高原牦牛常用种植牧草的营养价值评定进展

3.1 燕麦草

燕麦营养价值评定研究较为系统，包括化学法、CNCPS 和体外产气法。常规养分分析表明川西高原燕麦的CP 为8.1%，NDF 为50%，ADF 为30.62%[25-26]，西藏地区燕麦CP 为10.2%，NDF 为50.02%，ADF 为30.98%[27]，因此燕麦易被动物消化。基于CNCPS法的结果表明燕麦的淀粉含量为14.53%，高于玉米秸秆（5.61%）和玉米酒糟（10.74%），低于全株玉米青贮（26.56%）[28]。燕麦CHO含量较高，在83.42%左右，其中CA、CB1、CB2和CC 分别为11.6%、17.34%、58.22%和12.84%，可消化部分含量较高。燕麦PA 含量20.67%，PC含量5.48%，可消化蛋白含量较高，蛋白质组成较好[29-30]。朱丹等[31]对北京地区的燕麦干草评价表明其PC 含量为4.73%，低于苜蓿干草（8.05%），张一帆[32]对美国进口的燕麦干草评定，其PC 含量为12.14%，高于苜蓿干草（7.48%），说明不同地区的燕麦干草营养成分差异较大，尤其是CP、NDF和ADF的含量大体相近。

体外产气法研究发现青海高原的燕麦干草与天然牧草组合有明显的正组合效应[33]，即添加燕麦干草能增加产气量。张晓卫等[34]试验发现产气主要在前24 h，这是由于燕麦CHO 含量高，发酵速度快，因此，48 h 为适宜的培养时间。洪金锁等[35]对比体外产气法和尼龙袋法对燕麦的干物质降解率（Dry matter degradation rate，DMD），产气法48 h DMD 为82.01%，高于尼龙袋法但差异不显著。桑丹等[36]测定内蒙古阴山地区的燕麦干草DMD 为64.79%，邵丽玮等[37]测定的燕麦干草DMD 为75.44%，与张一帆[32]的结果相近。体外参数方面，燕麦干草体外发酵后瘤胃pH 为6.0～7.5，孙红梅等[38]测定的pH 为7.25，并推测在放牧期间瘤胃液会略偏碱性，可能原因是燕麦发酵能维持瘤胃氨态氮（NH3-N）在适宜浓度（6.2～27.5 mg/dL）。此外微生物蛋白（Microbial Protein，MCP）含量较高，因其CHO 含量高，能提供能量及时将NH3-N 转化成MCP，NH3-N和能量释放的一致不仅影响NH3-N的浓度，还关系MCP 的产量。燕麦总挥发性脂肪酸（Total volatile fatty acids，TVFA）较高，与苜蓿相近，粗饲料纤维物质较多时会产生较多乙酸[39]，燕麦的乙酸/丙酸值（A/P）显著低于其他牧草和秸秆，为丙酸-乙酸型发酵[40]，说明其营养成分更加合理。

3.2 羊草

CNCPS法检测发现禾本科牧草的CHO含量较高。陶春卫等[41]研究表明，禾本科牧草CHO含量在80%以上，显著高于豆科牧草。羊草CA含量和CC含量分别为11.3%和15.6%，显著低于紫花苜蓿（38.7%和30.1%），CB1含量为7.5%，与紫花苜蓿接近，CB2为65.6%，高于紫花苜蓿（30.1%）[42]，羊草的可利用碳水化合物含量较高，大部分可被瘤胃微生物利用。羊草的CP 为6%～8%，低于苜蓿（20.49%）和狗尾草（9.58%），高于稻草（4.73%）[43-44]，靳玲品等[45]研究表明，羊草的PA低于苜蓿，PB1、PB2和PC含量高于苜蓿，真可消化CP显著低于苜蓿，高于玉米青贮[46]。虽然羊草的营养价值要低于苜蓿，但与其他粗饲料相比也是一种品质不错的牧草。

体外产气法主要用于评定羊草的营养价值及其与其他饲料的组合效应。郝建祥[47]的体外产气试验表明羊草的48 h产气量显著低于苜蓿、玉米秸青贮和全株玉米青贮，由于前48 h 产生的气体主要来自CHO 和CP，因此产气量可以反映可利用营养物质的多少，张一帆[32]的试验也表明，羊草的产气量低于苜蓿、玉米青贮和谷草秸秆，但高于苇草，在张桂杰等[48]的试验中，开花期的羊草48 h 产气量与大赖草、黑麦草和无芒雀麦等产气量没有显著差异，结实期羊草产气量除高于大赖草外，与其他牧草也无显著差异。吕路芳[49]用体外法测定的DMD为39.01%，李春雷[50]和陈晓琳[44]用尼龙袋法测定羊草的DMD分别为38.34%和39.42%。瘤胃发酵参数方面，羊草体外发酵48 h pH为6～7，NH3-N 浓度10～20 mg/dL，在正常范围内。李袁飞等[51]的试验表明羊草体外发酵48 h TVFA含量为37.62 mmol/L，低于苜蓿、玉米秸青贮等，乙酸、丙酸和丁酸产量较其他均低，但其A/P 与苜蓿没有显著差异，明显高于玉米秸青贮，为乙酸-丙酸型发酵。

3.3 箭筈豌豆

目前关于箭筈豌豆营养价值的研究还不多，利用CNCPS 法测定碳水化合物和蛋白质组分的研究则更少，箭筈豌豆的品种比较多，其产量、营养价值也有较大差别。陈玲玲等[52]测定的赤峰地区箭筈豌豆的CP为25.23%，高于紫花苜蓿（21.71%）和红三叶（20.18%），NDF（34.03%）和ADF（31.95%）也高于紫花苜蓿（28.98%和25.62%），低于羊草（57.94%和36.99%）。张凡凡等[53]测定新疆地区的线叶野豌豆和广布野豌豆CP 为19.69%和21.01%，高于黄花苜蓿（16.80%）和罗马苜蓿（14.09%）。徐远东等[54]测定重庆地区的广布野豌豆和野豌豆的CP分别为26.26%和20.81%，明显高于其他牧草。Karabulut等[55]测定箭筈豌豆CP 含量为18.1%，高于苜蓿（17.1%）和红豆草（15.9%）等，Huang等[56]对比青藏高原箭筈豌豆4个品种，CHO 含量均在70%以上，CA 占比最少，CB2最多，蛋白质组分中PA 最少，PB1最多，表明箭筈豌豆有较高的饲用价值。

体外产气方面，乔国华等[57]测定西藏山南地区箭筈豌豆24 h 产气量与紫花苜蓿接近，低于青稞、玉米和麦麸等，高于黑麦草和麦秸等。张桂杰等[48]试验中野豌豆24 h产气量高于紫花苜蓿，48 h产气量与紫花苜蓿相近，Karabulut等[55]的试验也表明，箭筈豌豆48 h产气量与苜蓿和红豆草差异不显著。张中岳[58]用尼龙袋法测定野豌豆的DMD 为62.63%，低于紫花苜蓿（72.12%），高于大部分禾本科牧草。

3.4 红豆草

目前对红豆草的营养价值评定主要为常规养分分析，因此关于CNCPS 组分含量的研究很少。许涛等[59]对甘南玛曲地区的牧草评定表明，红豆草的CP含量为12.81%，高于燕麦草（7.16%）和天然草地（由穗披碱草、早熟禾、蒿草等组成）（8.09%），低于箭筈豌豆（21.94%），但红豆草的粗纤维（CF）含量为48.49%高于其他牧草。高占琪等[60]对甘肃高寒牧区不同生长阶段的红豆草研究发现，从现蕾期到盛花期，红豆草的CP 含量降低，CF 含量上升。孙献忠[61]测定的红豆草CP含量为14.3%，其中PA和PB2含量较高，PC含量较低，即可利用蛋白含量较高。CHO 含量为76.69%，与紫花苜蓿相近，其中CB1含量高，CC含量低，即可利用CHO含量较高，组成更加合理。Kaplan[62]对采自土耳其5个不同地区的盛花期红豆草研究发现，不同地区之间红豆草的营养成分含量差异较大，CP含量11.39%～17.39%，NDF 和ADF 分别为43.31%～47.64%和34.34%～43.30%。此外，刈割茬次也对营养价值有所影响，随着刈割茬次的增加，CP 含量降低，NDF和ADF含量增加，饲用价值降低[63]。

体外产气方面，孙献忠[61]的试验表明红豆草体外发酵24 h 产气量和甲烷产量与紫花苜蓿和青贮玉米差异不显著，pH 在6.13 左右，低于其他牧草。DMD为39.36%，与王春军[64]用尼龙袋法测定的结果相近，Kaplan[62]通过体外产气法测定的OMD 在46.6%～53.17%。TVFA 与其他牧草接近，但A/P 显著高于其他牧草，为乙酸-丙酸型发酵。

4 种牧草营养价值评定中CNCPS 法相关研究结果统计见表1，体外产气法相关研究结果统计见图1及表2。

表2 3种牧草体外产气参数

图1 4种牧草体外累积产气变化[32，34，55，66]

表1 4种牧草CNCPS组分营养价值（%）

4 小结

通过综述CNCPS 和体外产气法评定高原牦牛常用牧草营养价值的研究进展，发现燕麦、箭筈豌豆和红豆草的营养价值都较高，羊草次之，并且目前对箭筈豌豆营养价值评定的研究还较少，尚无文献探讨箭筈豌豆和燕麦在体外发酵下的组合效应。此外，由于CNCPS测定的组分相比概略养分分析法更具体，其分析方法与反刍动物的消化特点相结合，可以比较全面地反映牧草的营养价值。另一方面，与近红外光谱技术相比，CNCPS法操作更简便易行，适宜在藏区推广，在此基础上再通过体外产气法筛选适宜的饲草组合，能够为合理指导牦牛冷季牧草的选择，解决牧草缺乏时营养不足的问题提供重要的参考依据。